花资源供给与季节性调控热带城市花园植物—传粉者网络结构及物候错配——基于模体方法的马提尼克研究

《Ecosphere》：Floral offer and seasonality shape plant–pollinator networks in tropical gardens

　　

摘要翻译：城市扩张正在加速全球传粉者及其与植物互作所受压力。然而，只要城市绿地提供适宜的花环境，仍可作为关键庇护所。研究人员调查了热带城市化景观（马提尼克，小安的列斯群岛）中私人花园和公共花园的花资源供给（即花丰度和组成）在空间与时间上的变化如何影响传粉者组合及植物—昆虫传粉者网络。采用基于模体（motif）的方法，研究人员发现花丰度和花组成均塑造植物—昆虫互作网络。具体而言，花丰度提高昆虫传粉者物种丰富度和互作发生数，但该效应受人为驱动的花组成特征格局（即人类用途、生活型和来源状态）调节。花资源与野生昆虫传粉者之间发生物候错配（phenological mismatch）：花园花资源在湿季最低，而野生昆虫传粉者发生高峰亦在湿季，导致昆虫传粉者专业化程度更高、植物泛化程度更高。西方蜜蜂（Apis mellifera）——一种超级泛化的外来传粉者——在互作中占绝对优势，形成以昆虫更高泛化程度为特征网络，尤其在野生昆虫传粉者丰度和多样性最低的旱季。公共花园中昆虫对物种周转贡献更大，而私人花园中植物贡献更大；总体植物对物种周转的贡献远高于昆虫。私人花园，尤其观赏植物、树状植物和外源植物比例较高者，对野生昆虫传粉者吸引力较低，但对鸟类传粉者吸引力较高。总体而言，这些格局强调人类花管理在构建植物和传粉者组合及其互作中的作用。随着城市化扩张，通过包容性园艺实践培育多样且季节上可靠的花资源，可能是保护传粉者并维持其生态角色的关键。

论文主体解读：传粉者面临多重全球威胁，城市和郊区扩张及自然生境破碎化或丧失是生物多样性变化的重要驱动因素，并可减少传粉者所需的花资源和筑巢资源。另一方面，城市景观具有较高生境异质性，私人花园和公共花园等城市绿地可提供多样花资源，成为访花物种的庇护所，但其适宜性因分类群和管理实践而异。花园管理受园艺者社会人口特征和动机影响，进而改变花资源的空间可获得性、传粉者吸引力和访花丰度；管理决策还可通过缓冲其他景观要素的季节性资源亏缺或延长花粉和蜜源供给期，影响花资源的时间可获得性。已有传粉者对城市化响应的研究多集中于温带，热带地区尤其是加勒比群岛等生物多样性热点存在显著知识缺口，而该区域又面临较大的城市土地覆盖增加和原生植被丧失。基于此，研究人员在马提尼克10个管理方式和周边景观结构不同的花园样点，考察花资源供给、周边景观异质性和季节性如何影响传粉者组合及植物—昆虫互作网络，并提出三个问题：花资源供给、周边景观和季节性如何影响访花者多样性和访花数量；这些因素如何共同塑造中尺度植物—昆虫网络结构；网络结构的时间变异主要由互作重连还是物种周转驱动，以及植物和昆虫对物种周转的贡献是否不同。该研究将花资源供给与人类花园管理、季节性物候和网络中尺度结构联系起来，说明花管理在构建热带城市植物和传粉者组合及其互作中的作用，并为城市传粉者保护提供依据。

主要关键技术方法（≤250字）：样本来源于马提尼克法兰西堡及邻近城镇10个花园样点（5个公共花园C1–C5；5个私人花园簇P1–P5，每簇5个私人花园），样点间隔约3 km，并设周边500 m和1000 m景观梯度。2022年10月1日至2023年9月12日每月无雨时由同一观察者以150 m样线调查；花资源用每样点每月20个1 m²样方记录开花植物和开放花单位；植物—昆虫互作以网捕昆虫鉴定，植物—鸟互作以视觉观察；数据按6个双月期合并。分析采用主成分分析（PCA）、广义线性混合模型（GLMMs）、模体（motif）频率与零模型、非度量多维尺度（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）及互作β多样性分解（β_int、β_st、β_rw）。

结果：1. 花园样点花资源供给变异：通过PCA，样点花供给形成梯度，观赏植物、树状植物（主要为灌木）和外源植物花单位比例较高者，与自发植物、草本植物和本地植物较多者相对；补充变量投影显示前者尤其私人花园P3更吸引鸟类，后者主要为公共花园，野生昆虫访问更多；A. mellifera互作比例在C3和C5较低、其余样点较高。2. 传粉者丰富度和植物—传粉者互作的决定因素：GLMM显示昆虫物种丰富度随花单位密度增加而升高，且在季节间差异显著，旱季较低、过渡季和湿季较高；R₅₀₀单作比例与总昆虫丰富度正相关。总植物—昆虫互作随花单位密度增加，A. mellifera和野生昆虫均如此；A. mellifera互作受草本与树状花单位密度比负向影响；总互作湿季较高，野生昆虫湿季访花多，A. mellifera访花数无显著季节变化，但其互作比例旱季达峰、湿季最低；开花植物物种密度在Dry-2较高，花单位密度旱季较高、湿季较低；植物—鸟种对旱季多、湿季少，R₅₀₀模型还显示其与开花植物密度、外源与本地花单位密度比、花单位密度及森林和城市人工表面比例相关。3. 花园花资源供给、周边景观与季节性如何共同塑造中尺度植物—昆虫网络结构：通过模体结构签名NMDS，NMDS1低值对应“top star”模体（中心昆虫连接多个植物），高值对应“bottom star”模体（中心植物连接多个昆虫），高NMDS1反映昆虫更专业化、植物更泛化；NMDS2高值对应节点更多且更完整的模体。PERMANOVA显示站点解释52.6%的模体组成变异，季节解释9.4%。GLMM显示Top-5和Bottom-5模体的存在与频率受花单位密度、花组成比值、A. mellifera互作比例、单作或森林比例及季节影响。4. 时间变异主要由互作重连还是物种周转驱动，植物与昆虫对物种周转贡献是否不同：通过连续双月期互作β多样性分解，各站点β_int均值为0.65±0.09（范围0.47–0.77）；互作重连β_rw占59.30%±8.68%，显著高于物种周转β_st；植物对物种周转贡献显著高于昆虫（β_{st_Plant}=0.28±0.11，β_{st_Ins}=0.07±0.03）；公共花园与私人花园在β_st或β_rw上无显著差异，但私人花园植物贡献更高，公共花园昆虫贡献更高。

讨论部分总结：花资源供给是花园传粉者组合和网络结构的关键局部驱动因素；花单位密度提高昆虫多样性和访花丰度，花组成通过人类用途、生活型和来源状态调节网络结构。私人花园中观赏、树状和外源植物较多，更吸引鸟类而野生昆虫较少；公共花园中自发、草本和本地植物较多，更吸引野生昆虫。A. mellifera为超级泛化外来传粉者并占63%的植物—昆虫互作，促进昆虫泛化网络。周边景观关联可能由P3、C3和C5等站点特异特征驱动，仍需实验验证。花园花资源旱季达峰，而野生昆虫丰富度和访花丰度湿季达峰，形成物候错配，并可能通过竞争和资源稀缺改变网络结构，使湿季昆虫专业化、植物泛化增强。互作周转高且以重连为主，植物对物种周转贡献约为昆虫四倍；公共花园中稳定的高吸引力自发草本植物降低植物周转，而昆虫周转贡献较高。

结论部分翻译：本研究强调花园管理与季节性在塑造热带环境中传粉者动态和互作网络中的相互作用。花园花资源丰富度和丰度峰值（旱季）与野生昆虫丰富度和访花丰度峰值（湿季）之间的物候错配驱动网络结构的季节变化，在湿季有利于昆虫更强专业化和植物更强泛化。高丰度的超级泛化种A. mellifera强化了这一梯度，尤其在旱季促进昆虫泛化。就管理而言，私人花园——尤其观赏植物、树状植物和外源植物比例较高者——对野生昆虫吸引力较低，但对鸟类吸引力较高，且其植物对物种周转的贡献高于公共花园。此外，本研究进一步证明模体是检测植物—传粉者互作网络结构变化的有价值工具。一个有前景的研究方向是评估物种的结构角色（由其模体中的位置反映）能否由其性状组合预测；尤其理解植物性状如何跨季节塑造传粉者互作生态位，可进一步阐明园艺者的花选择如何塑造传粉者组合。最后，将研究扩展到自然生境并纳入夜行性传粉者，将为热带城市和郊区植物—传粉者网络的时空动态提供更全面的认识。