河段尺度底栖基质组成塑造基流条件下潜流带（hyporheic zone）无脊椎动物群落及理化特征

《Oikos》：Reach-scale benthic substrate composition shapes hyporheic invertebrate communities and physicochemical characteristics under baseflow conditions

　　

理解构建生态群落的过程对于支撑研究、管理和监测工作至关重要。历史上，研究主要关注栖息地模板在构建底栖河流群落中的作用，对地下潜流带（hyporheic zone）栖息地的考虑有限。研究人员在英格兰和威尔士19个样点的基流（baseflow）条件下，调查了河段尺度底栖基质组成（cobble、pebble或granule）在控制潜流带理化特征（physicochemical characteristics）和大型无脊椎动物群落（macroinvertebrate communities）中的作用。研究人员观察到，不同底栖基质组成在基流条件下支持不同的潜流带理化特征和大型无脊椎动物群落。潜流带功能丰富度（functional richness，FRic）和功能分异度（functional divergence，FDiv）随基质类型变化，而分类丰富度（taxonomic richness）、丰度（abundance）和EPT丰富度（Ephemeroptera、Plecoptera和Trichoptera丰富度，EPT richness）相对一致。潜流带β多样性（beta diversity）存在差异，群落异质性最大出现在中等基质粒径组成（如pebble）的河段，其由丰富度差异（richness differences）和替换（replacement）的等量贡献驱动。与之形成鲜明对比的是，较粗的cobble样点相对于细粒的granule样点，其群落组成差异由替换结构。研究人员观察到，尽管底栖基质组成差异显著，但这种差异未延伸至潜流带基质，三组底栖基质组的粒径分布相当。因此，结果提示在稳定基流条件下，河段尺度底栖基质背景可能通过粒度之外的作用（如水文交换（hydrological exchange）和栖息地条件）对潜流带理化条件和大型无脊椎动物群落结构产生重要影响。该研究为理解构建潜流带群落的机制和过程提供了关键见解，并呼吁进一步开展时间尺度上的环境控制研究，以反映流水系统（lotic systems）所经历的动态水文条件。

研究背景：河流生态学长期以地表流水、纵向梯度和河岸带联系为核心，尽管早期研究已强调流水生态系统中垂向水力联系的重要性，但潜流带（hyporheic zone，河床下伏沉积物中地表水与地下水交换的过渡带）在全球范围内仍研究不足。潜流带界定困难、栖息地时空动态强、地表水与地下水贡献变化大，使其重要性难以量化，也较少被纳入常规监测和河流修复。潜流带可支持独特生物多样性、提供鱼类胚胎发育和底栖无脊椎动物避难场所，并通过生物扰动等影响有机质和溶解养分动态；忽视该栖息地会低估流水生态系统功能和生物多样性。已有研究多关注底栖栖息地模板（habitat template，物理栖息地条件框架），而潜流带群落的空间构建机制仍缺乏基础认识。细沉积物沉积和堵塞可减少间隙孔隙空间、限制大型生物利用潜流带栖息地，并降低垂向水力交换及有机质、养分和溶解氧输送；但不同河段尺度底栖基质组成是否对应不同潜流带理化条件和群落，尚待检验。

研究方法：研究人员于2021年秋季六周内在英格兰和威尔士19个样点开展采样，样点来自农村流域既往研究样点库，具有农业来源细沉积物（<2 mm）压力且无污水处理厂下游、湖泊水库或城市区等额外压力。每河段以视觉估计底栖基质组成并分类；每河段在riffle上随机设5个采样点，用内径19 mm PVC管插入河床200 mm作为采样井，抽取6 L水过63 μm筛保留大型无脊椎动物；测定溶解氧（dissolved oxygen，DO）、pH、电导率（conductivity）、温度、流速和垂向水力梯度（vertical hydraulic gradient，VHG）；用McNeil core采集地下沉积物并机械筛分；实验室鉴定无脊椎动物，测定细沉积物粒径和有机质含量（% organic matter，%OM）。以层次聚类分析（agglomerative hierarchical cluster analysis，HCA）划分cobble、pebble和granule组，采用主成分分析（principal component analysis，PCA）、置换多元方差分析（permutational multivariate analysis of variance，PERMANOVA）、线性混合效应模型（linear mixed-effects models，LMM）、主坐标分析（principal coordinate analysis，PCoA）、多元离散度同质性（PERMDISP）、β多样性分解和冗余分析（redundancy analysis，RDA）等分析。

研究结果：
Hyporheic environmental template associated with benthic substrate group（与底栖基质组相关的潜流带环境模板）：通过PCA和PERMANOVA发现，三组底栖基质对应不同潜流带理化条件（R²=29.60，F_2,80=16.82，p≤0.001），两两比较均显著；LMM显示DO、电导率和细沉积物量存在显著差异，pebble细沉积物量高于granule和cobble，granule电导率高于cobble和pebble，DO呈cobble高、granule低的阶梯变化；VHG在cobble和pebble中变幅较小，granule河床变异性大并出现较强下降流；McNeil地下沉积物粒径分布在三组间区分较小。
Hyporheic macroinvertebrate communities associated with benthic substrate group（与底栖基质组相关的潜流带大型无脊椎动物群落）：共记录60个类群，群落以occasional hyporheos为主，Niphargus fontinalis见于一个地点，Ostracoda见于四个地点；γ多样性在三组间无显著差异；LMM显示群落丰度、FRic和FDiv随基质组显著变化，cobble丰度高于pebble，FRic和FDiv呈cobble高、granule低的阶梯变化；以存在/缺失数据重算后FRic和FDiv不再显著，提示差异主要受类群丰度驱动；分类丰富度和EPT丰富度无显著差异。PERMANOVA显示分类和功能群落组成均随基质组显著不同，两两比较显著；PERMDISP显示pebble样点分类和功能群落异质性最高；β多样性分解显示granule和pebble组内差异主要由替换主导，granule最明显，cobble组替换和丰富度差异贡献较均衡；cobble与granule成对差异主要由替换结构，cobble与pebble成对差异中两过程贡献相对均衡。
Hyporheic–environmental relationships associated with benthic substrate group（与底栖基质组相关的潜流带—环境关系）：RDA模型显著（F=2.11，p=0.001），解释7.56%的群落组成变异；偏RDA显示%OM贡献4.10%（p=0.001）、pH贡献3.71%（p=0.001）、DO贡献3.09%（p=0.001）、流速贡献2.29%（p=0.004）。

讨论总结：研究人员指出，底栖栖息地模板研究较多，而潜流带栖息地模板认识不足；本研究在稳定基流条件下提供证据表明，不同底栖基质的河流其潜流带大型无脊椎动物分类和功能组成不同。功能丰富度和分异度在cobble高、granule低，部分支持“较大粒径和间隙空间支持更高多样性”的假设；但分类丰富度和EPT丰富度无差异，与部分既往研究不同。原因可能包括底栖分类丰富度响应受复杂且情境依赖的控制，以及尽管底栖基质组成差异明显，McNeil地下样品显示潜流带粒径分布组间可比，可能受armouring等沉积过程影响；但潜流带仍存在不同群落。作者认为底栖沉积组成和局地背景控制潜流带内资源和生物流，潜流带理化条件在三组间形成离散环境，RDA表明DO、pH和%OM等驱动群落差异；采样前稳定低流量条件可能强化该格局，高流量/洪水或增强垂向交换时基质梯度可能减弱。细沉积物堵塞可影响间隙流、氧、养分和有机质输入及滞留时间；本研究观察到的潜流带群落差异提示未出现完全物理断开，类群可进入潜流带。β多样性在pebble最高，granule与cobble差异主要由替换，可能反映潜流带群落斑块性和细沉积物沉积/入渗斑块性；存在/缺失数据下功能丰富度和分异度无差异，提示局部丰度或小尺度栖息地斑块性驱动较多差异。作者强调需在不同时间和流量条件下进一步研究潜流带群落构建机制。

研究结论翻译：结果强调基流条件下底栖沉积条件在调节资源和生物流入潜流带中的潜在重要性。尽管底栖基质条件差异明显，潜流带粒径分布差异有限；然而，潜流带内记录到不同理化条件以及分类和功能大型无脊椎动物群落，提示底栖基质特征具有影响。底栖区细沉积物体积可能限制进入潜流带的间隙流，从而影响溶解氧和有机质输入；这些环境参数与pH一起在基流条件下具有影响，为实验室实验观察提供了有价值的现场证据。尽管底栖群落栖息地模板的重要性长期受到关注，但针对潜流带群落基础控制的研究有限。研究目标是在稳定条件下于大空间尺度（此为国家尺度）分离基质驱动的潜流带环境控制，为未来研究时间变异性提供基础。结果为这一被忽视的栖息地提供了关键见解，并为潜流带生态学提供空间基流背景基准。此外，在常规河流监测和评估中更多考虑潜流带群落，可能提高对易受过量细沉积物生态退化河段的可检测性。由于地表基质组成已在河流栖息地调查中广泛评估，底栖基质特征可作为潜流带栖息地质量的实用代理纳入监测方案；此类信息有助于识别有潜力支持多样且异质潜流带群落的河段、优先确定修复地点，并评估旨在恢复自然沉积动态和减少过量细沉积物输入的管理干预生态效益。作者呼吁进一步研究时间上构建潜流带群落的机制和过程，尤其是在更动态和变化的流量条件下，以理解这些格局在时间上的持久性。