《Oikos》：Drivers of tropical rainforest biomass in Papua New Guinea: large trees and taxonomic diversity dominate over other drivers
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热带森林是全球多样性最高、生产力最高的生态系统之一，其地上生物量（aboveground biomass, AGB）储存了陆地碳的相当大部分。尽管已有研究表明生物多样性、组成和森林结构会影响AGB，但在考虑树体大小固有组分的情况下，这些因素的相对作用、交互作用
热带森林是全球多样性最高、生产力最高的生态系统之一，其地上生物量（aboveground biomass, AGB）储存了陆地碳的相当大部分。尽管已有研究表明生物多样性、组成和森林结构会影响AGB，但在考虑树体大小固有组分的情况下，这些因素的相对作用、交互作用以及直接和间接效应仍认识不足，尤其是在高多样性老龄原始林中。研究人员利用巴布亚新几内亚原始低地雨林中50 ha的ForestGEO样地数据，评估了分类多样性、功能多样性和系统发育多样性、物种组成、群落性状组成、森林结构和地形对AGB的相对重要性及各自的直接和间接效应。以大型树木数量表征的森林结构是AGB的主导预测因子，解释了其变异的约63%，但在按树体大小结构校正后，其效应大幅降低。性状组成更保守的群落具有更高AGB，但该关系在大小校正后未保留。分类多样性是影响第二大的变量组，而系统发育多样性和功能多样性对AGB变异的解释很少。分类多样性和系统发育多样性主要通过影响群落性状组成和森林结构间接影响AGB。功能多样性和物种组成的作用可忽略。地形通过影响多样性和群落性状组成间接塑造AGB。总体上，在结构复杂、林分由大型树木主导、物种丰富度高且群落策略更保守的子样方中AGB最高。该研究表明，森林结构，尤其是大型树木的存在，是AGB的关键决定因素，生物多样性效应主要通过群落性状组成和结构的变化起作用。这些发现强调，为维持热带森林碳储存，不仅需保护物种丰富度，还需保护结构复杂性和功能性状分布。
研究背景：热带森林覆盖面积大、物种丰富度高，功能与结构多样性突出，其地上生物量（aboveground biomass, AGB）约40%—50%由碳构成，是全球重要碳汇。农业和林业活动正在改变森林生物多样性、组成和结构，进而影响AGB与碳储存能力。全球尺度上，气候梯度可预测AGB；局地尺度上，地形和土壤养分重要，但关系多变且常通过多样性、组成或森林结构间接起作用。环境过滤可改变群落性状组成和分类、功能、系统发育多样性，从而影响碳储存。已有研究多关注少数驱动因子，或采用胸径（diameter at breast height, DBH）>5或10 cm的阈值而排除小径级个体，或集中于低多样性森林；对多因子的相对重要性、交互作用及直接/间接效应仍缺乏综合认识。巴布亚新几内亚热带林受人类影响较小、分类和系统发育多样性高、生产力高，但局域AGB变异很大。因此，研究人员提出两个问题：哪些因子是AGB最重要的驱动因子及其预测力如何；各驱动因子之间如何功能关联，以及它们对AGB的直接和间接效应是什么。该研究旨在综合解析热带雨林AGB的驱动机制，并强调保护物种丰富度、结构复杂性和功能性状分布对维持碳储存的意义。
研究人员利用巴布亚新几内亚低地原始热带雨林Wanang 50-ha ForestGEO样地，基于1250个20 × 20 m子样方，分析DBH≥1 cm树木的空间位置、物种身份和DBH，并整合物种性状、系统发育、森林结构、群落组成和地形等信息。研究得出：森林结构尤其是大型树木是AGB的主导决定因子；分类多样性次之；系统发育和功能多样性作用较弱；地形主要间接影响AGB；结果总体支持互补效应而非选择效应。其重要意义在于，在高多样性原始热带林中，AGB预测不能仅依赖物种丰富度，结构复杂性和功能性状分布同样关键；同时，大小校正揭示结构指标与生物量之间存在内在依赖，但大型树木的生态信号仍然稳健。
关键技术方法（≤250字）：样本队列来源为巴布亚新几内亚低地原始热带雨林Wanang 50-ha ForestGEO样地，1250个20 × 20 m子样方，记录DBH≥1 cm每木位置、物种与DBH，采用2016年数据。整合比叶面积（specific leaf area, SLA）、木材密度（wood density, WD）、植物最大营养高度（plant maximum vegetative height, PVH）和果重（fruit weight, FW）等性状及系统发育树。以异速方程计算AGB；用提升回归树（boosted regression trees, BRT）评估变量相对重要性；用分段结构方程模型（piecewise structural equation modelling, SEM）解析直接和间接效应；以子样方内DBH随机重排1000次的零模型进行大小校正，并检验空间自相关和40 × 40 m尺度敏感性。
研究结果：
AGB驱动因子的相对贡献：通过BRT对100次模型取平均，所有变量共同解释AGB变异的63%（若以结构多样性替代大型树木约76%）。大型树木是最强驱动因子，占已解释变异的约65%，AGB随DBH分布更不均匀而增加；群落性状组成约16%，分类多样性约10%，地形约5%，系统发育多样性约2%，功能多样性和群落组成约1%。大小校正后的生物量模型解释力降至约12%，大型树木效应减弱，其他因子贡献相对增强。
对AGB的直接和间接效应：通过分段SEM，模型拟合良好（Fisher's C
6=4.508，p=0.608），解释AGB变异45%。大型树木直接正效应最强（标准化回归系数（standardized regression coefficient, src）=0.63，p<0.001）；分类多样性有直接正效应（src=0.16，p<0.001），并通过群落性状组成产生间接影响（src=0.25，p<0.001）；系统发育多样性也通过群落性状组成影响AGB（src=0.25，p<0.001），群落性状组成与大型树木数量相关（src=0.18，p<0.001）。地形不直接影响AGB，而通过群落性状组成（src=?0.19，p<0.001）、大型树木（src=0.12，p<0.001）、分类多样性（src=0.12，p<0.001）和系统发育多样性（src=0.15，p<0.001）间接影响。功能多样性无直接效应，仅经群落性状组成有弱间接效应（src=?0.07，p=0.011）；群落组成无影响。大小校正后SEM解释力约3%，大型树木和分类多样性的直接效应大幅降低，但大型树木仍为最强预测因子。
讨论部分总结：该研究支持互补效应，森林结构和分类多样性促进AGB，而群落性状组成所代表的选择效应作用很弱。大型树木（DBH>40 cm）不到全部个体的1%，却贡献超过50%的总生物量；由于该研究DBH起点为1 cm，能捕捉更完整的结构复杂性。结构指标与AGB存在内在依赖，零模型大小校正后因果网络总体格局仍相似，但解释力显著下降，说明结构效应并非纯数学伪影，同时相当部分变异固有地联系于大小结构。剩余约35%的变异可能来自未测 abiotic 条件，尤其是土壤肥力；地形可部分反映土壤养分，且随机树倒等事件也会引入变异。功能多样性作用弱，系统发育多样性与功能多样性关系不存在，与性状的系统发育信号较弱且依赖具体性状相一致。总体上，大型树木和结构复杂性是AGB的核心，保护策略应同时关注物种丰富度、结构复杂性和功能性状分布。
研究结论翻译：该研究表明，森林结构，尤其是大型树木的存在，是AGB的关键决定因素，生物多样性效应主要通过群落性状组成和结构的变化起作用。这些发现强调，为维持热带森林碳储存，不仅需保护物种丰富度，还需保护结构复杂性和功能性状分布。
