《Oikos》：Prey detection by the predator remains constant across prey densities: evidence from a field experiment in the Arctic tundra
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功能反应（functional response）描述捕食者获取率（acquisition rate）如何随猎物可利用度（prey availability）变化，并整合捕食者–猎物遭遇过程中发生的行为过程。在这些过程中，猎物检测（prey detection
功能反应（functional response）描述捕食者获取率（acquisition rate）如何随猎物可利用度（prey availability）变化，并整合捕食者–猎物遭遇过程中发生的行为过程。在这些过程中，猎物检测（prey detection）是一个关键但常被忽视的组分，可直接影响种群动态。检测概率（detection probability）的变异已被提出为驱动猎物转换（prey switching）和密度依赖捕食压力（density-dependent predation pressure）的机制，但在自然系统中很少被量化。研究人员在北极苔原开展了一项野外实验，聚焦北极狐（Vulpes lagopus）与大雪雁（Anser caerulescens atlanticus）之间的相互作用。研究人员利用在三年中部署于不同距离（10–120 m）的人工巢（artificial nests），在对比鲜明的猎物密度条件下估计捕食者对猎物的检测概率。随后，研究人员将这些距离依赖检测概率（distance-dependent detection probabilities）纳入机制性功能反应模型（mechanistic functional response model），以评估检测概率的年际变异（interannual variation）如何影响捕食者获取率和猎物存活（prey survival）。如预期，狐狸对巢的检测概率随距离增加而下降。更重要的是，研究人员发现，尽管雁巢密度和旅鼠密度（lemming densities）——研究区域北极狐的主要猎物——均存在显著年际变异，该关系在年份间保持一致。研究结果表明，巢检测概率（nest detection probability）不受猎物密度调节，且不太可能驱动苔原鸟类筑巢成功率（tundra bird nesting success）的年际变化。通过将野外实验与机制建模（mechanistic modelling）结合，研究人员提供了一个罕见实证，展示特定行为组分如何被量化并整合入功能反应理论（functional response theory）。该方法提供了一个有力框架，用于识别自然系统中捕食者–猎物相互作用强度（predator–prey interaction strength）背后的近因行为驱动因子（proximate behavioural drivers）。
研究背景与问题：捕食驱动营养级间能量流动，捕食者–猎物相互作用强度取决于双方性状和相对丰度；单位时间捕获猎物的相互作用强度可分解为捕食序列。猎物检测是关键但常被忽视的环节，可依赖视觉、嗅觉、听觉或物理线索，并受猎物反检测适应影响。检测概率可能随猎物密度变化，认知限制和搜索图像（search image；重复遭遇后提高特定猎物检测的知觉机制）被提出解释最优觅食，但多数证据来自受控环境，自然系统直接量化少。开放北极苔原植被稀疏、食物网简单、夏季连续光照，适合研究泛化捕食者北极狐（Vulpes lagopus）与大雪雁（Anser caerulescens atlanticus）非看护巢（unattended nests；双亲均距巢>10 m）及旅鼠的相互作用。研究检验检测概率是否随雁巢和旅鼠密度年际变化，并通过功能反应（functional response；描述捕食者获取率随猎物可利用度变化的函数）影响雁筑巢成功；预期高雁巢密度年份人工巢检测增加。
研究人员于2022—2024年在加拿大Nunavut Bylot岛南部平原大雪雁繁殖群开展三年野外实验：利用配对人工巢在不同距离估计狐狸距离依赖检测概率，并将年均检测概率纳入多物种机制性功能反应模型（mechanistic functional response model；将捕食序列分解并参数化的模型），评估检测概率年际变异对狐狸获取率和雁筑巢成功的影响。三年间雁巢密度变化超过两倍，旅鼠密度增加45倍，雁筑巢成功波动两倍。
关键技术方法（≤250字）：2022—2024年在Bylot岛南部平原大雪雁繁殖群（73°08N，80°00W）开展。配对人工巢（artificial nests；鸡卵加鹅绒模拟巢）按10—120 m间距成对布设，运动触发相机记录捕食，5 min内到达第二巢判定检测。雁巢密度由系统巢搜索、点计数和样带按栖息地加权估计，2024年以核心湿地预测群体尺度（最低值）；旅鼠密度用标志重捕（mark–recapture），在群体以北30 km两个0.11 km
2网格按6—8月平均和栖息地加权合并两种旅鼠。经验筑巢成功通过系统搜索、标记卵及孵化后膜/雏鸟判定。统计用广义线性模型（GLM；generalized linear models，二项分布、logit连接）、AICc（corrected Akaike information criterion；校正赤池信息准则）模型选择和5000次bootstrapping的BCa 95%置信区间（CI；confidence interval）；机制模型将捕食序列分解为6步并模拟获取率和筑巢成功。
研究结果：
检测概率（Detection probability）：通过三年配对人工巢相机实验和GLM模型选择，距离-only模型最简约（AICc weight=0.75），距离对检测概率有负效应（系数?27.82，95% CI [?43.43，?14.06]）；加入年份仅获有限支持（ΔAICc=2.52，AICc weight=0.21），且检测概率相对2022年无显著年际差异（系数0.45，95% CI [?0.94，1.87]；系数?0.24，95% CI [?1.58，1.01]）。年均检测概率分别为0.81（95% CI 0.64—0.98）、0.84（0.70—0.98）和0.75（0.59—0.90），表明检测概率随距离下降但年际稳定。
狐狸获取率与雁筑巢成功模拟（Simulations of fox acquisition rate and goose nesting success）：通过将年检测概率代入机制模型，敏感性模拟显示检测概率从0到1理论上可使获取率从3增至33 nests fox
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?1，并使筑巢成功变化44%；但实测年检测概率生成的功能反应曲线高度重叠。在长期平均雁巢密度403 nests km
?2下，雁密度最大对比年日获取率仅差0.7 nests fox
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?1（29.8对30.5），旅鼠密度对比年差1.9（30.4对28.5）。2022—2023年雁筑巢成功增加33%，检测概率变异仅解释0.9%；2023—2024年约20%差异中检测变异仅解释2.6%。先前工作提示旅鼠密度升高通过减少日移动距离和活动时间可改变获取率约13.1 nests fox
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?1，超过检测变异效应的5倍；检测最多解释2.6%筑巢成功变异，而狐狸活动变化可解释18.0%。人工巢首次卵捕食时间在低旅鼠和低雁密度下更快。由此，猎物遭遇数主要由捕食者移动率和密度驱动，而非检测概率年际变化。
讨论部分总结：三年人工巢实验显示，狐狸对非看护雁巢检测概率随距离下降，与其他犬科实验一致；尽管雁巢和旅鼠密度显著波动，距离依赖检测函数年际一致，不支持检测概率受猎物密度调节的假说。机制模型敏感性分析表明检测概率理论上可强烈影响获取率，但实测年际变异过小，难以解释雁筑巢成功的显著年际差异。自然系统中搜索图像证据多来自受控实验或间接推断，常依赖猎物存活率而未直接测量捕食者检测；配对人工巢结合相机可精确识别捕食事件，增强检测过程推断。本研究不支持搜索图像驱动猎物转换；泛化捕食者检测变异可能不是密度依赖捕食、猎物转换或间接相互作用的主要驱动，其他近因机制如日移动距离、与能量预算相关的风险承担和家域大小变化介导的数值反应（numerical response；捕食者密度或家域变化反应）更值得关注。研究强调整合行为生态与种群生态，模块化框架和“生态工具箱”可结合原位与计算机模拟评估自然条件检测率，并可适配其他系统；生物记录技术进展将促进机制方法，呼吁更多野外实验解析相互作用强度和生态系统结构的近因机制。
研究结论翻译：北极狐对非看护大雁巢的检测概率随距离增加而下降，但在雁巢和旅鼠密度显著年际变化下保持稳定；巢检测概率不受猎物密度调节，且不太可能驱动苔原鸟类筑巢成功率的年际变化。将野外实验与机制建模结合，可将特定行为组分量化并整合入功能反应理论，为识别自然系统中捕食者–猎物相互作用强度的近因行为驱动因子提供有力框架。
