热带亚洲的泛北极植物：老挝及云南渐新世水杉化石揭示最南端记录与局地灭绝

《Plant Diversity》：Holarctic Plants in Tropical Asia: Oligocene Metasequoia fossils in Laos and adjacent Yunnan, China

　　

研究人员在亚洲低纬度地区的老挝北部和中国云南南部发现了四个渐新世（Oligocene）水杉（Metasequoia）化石产地。其中，老挝的水杉化石是该属目前全球已知最南端的记录。这一发现表明，古老的泛北极植物区系（Holarctic flora）成分在渐新世已成功渗透到热带地区。渐新世之后，季风系统的扩张致使水杉在低纬度地区发生局地灭绝。

论文解读：热带亚洲的泛北极植物——老挝及云南渐新世水杉化石研究

东亚植物区系（Eastern Asiatic Kingdom）是全球植物多样性最丰富的区域之一，其形成与演化历来受到植物学与古生物学家的重视。水杉属（Metasequoia）作为典型的古北极（Holarctic）或北极第三纪（Arcto-Tertiary）成分，曾广泛分布于北半球，目前已有超过500个化石点记录。然而，低纬度地区的化石记录此前极为稀缺，仅在北台湾和云南有所发现，这限制了对该属与热带植物区系之间关系的理解。研究人员在亚洲低纬度的老挝北部和中国云南南部发现了渐新世（Oligocene）水杉带叶枝条与雌球果化石，其中老挝产地的纬度（21.1°N）使其成为该属全球已知最南端的化石记录。该研究旨在准确鉴定这些化石的分类学位置，并通过多学科证据探讨水杉如何在热带地区生存及最终消失的机制，进而为东亚植物区系的多源性提供化石证据。

研究人员共报道了四个化石地点，即老挝乌多姆赛省纳莫县（Namo district, Oudomxay Province）、中国云南江城县、建水县和元江县。化石材料包括压实的带叶枝条、离生叶和雌球果，其中部分叶片保存了良好的角质层。研究采用的主要技术方法包括：宏观形态学观察，利用体视显微镜和数码显微镜进行测量与影像记录；角质层制备与显微观察，通过酸处理和氧化漂白分离上下表皮，再经番红O染色制成临时装片；对含化石层的孢粉组合进行鉴定与统计；并利用HadCM3耦合气候模型模拟关键地质时期的冬季降水。所有化石标本均存放于中国科学院西双版纳热带植物园标本馆（HITBC）。含化石地层的地质时代依据孢粉学、大化石及区域地层对比确定为渐新世。

研究结果可归纳为以下三个方面。

在系统鉴定与形态停滞方面，化石枝条具有水杉属特有的交互对生叶序，叶片因基部扭转呈二列状排列；雌球果鳞片交互对生，球果呈卵圆形。下表皮角质层同时具有乳头状突起型（Uneven Type）与非乳头状型（Even Type）两种类型，气孔器为单唇型（haplocheilic），副卫细胞数目通常为四至六个。上述宏观与微观特征与现代水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu & W.C. Cheng）一致，可归入似水杉（Metasequoia cf. glyptostroboides）。值得注意的是，这些渐新世化石的角质层同时具有Even和Uneven两种类型，与现代水杉相似，而不同于东北地区及加拿大北极区古新世—始新世仅具Even型的化石，表明在始新世—渐新世过渡（Eocene-Oligocene Transition, EOT）后，水杉已演化出现代型的表皮特征，进一步证实了该属在地质历史中的形态停滞（morphological stasis）。

在“水杉带”与最南端记录方面，研究人员整合已有与新的化石点后，发现在云南中部和南部及老挝北部至少存在七个水杉化石产地，其中两个位于北回归线以南。这些产地沿哀牢山—红河剪切带两侧分布，自横断山南侧延伸至印度支那半岛北部，暗示古红河及可能古湄公河流域存在一个宽阔的“水杉带”（“Metasequoia belt”）。新化石将水杉属的已知南界推至热带亚洲，成为该属最南端的全球记录。含化石层的孢粉组合以被子植物为主，常绿栎（Quercus）占优，其次为柏科（Cupressaceae）、松属（Pinus）和铁杉属（Tsuga），并含少量蕨类孢子，指示当时为常绿落叶阔叶混交林及针阔混交林，与现代华中地区的水杉混交林相似。这表明古北极植物区系成分在渐新世已深入热带并参与古热带植物区系的形成，更新了以往认为水杉在新近纪才扩散到华南的观点。

在分布与灭绝机制方面，现生水杉具有保守的生理特征，适应水分持续充足的河岸及湿地环境。气候模拟结果显示，渐新世老挝北部和云南南部的冬季降水显著高于现代，使得该地区即使在夏季降水不足时仍能维持全年湿润，从而支撑水杉的生存。然而，渐新世之后亚洲季风系统增强，降水季节性显著增大，秋、冬、春季降水大幅减少，形成季节性干旱。现代种子萌发和幼苗生长实验表明，春季干旱是导致水杉从云南消失的主要原因。研究人员据此总结认为，水杉从老挝及邻近云南的局地灭绝是渐新世后季风强化引起的季节性干旱所致。

这些发现表明，西南中国和北部印支半岛是北方温带针叶树在新生代气候变冷过程中的重要避难所，也揭示了气候季节性增强对孑遗植物分布的深刻影响。对现代生物多样性保护而言，极端干旱事件对类似水杉这样的孑遗植物仍构成严重威胁。