《Plant Diversity》：Macroevolutionary patterns in the origin and diversification of the Chinese seed flora
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中国种子植物区系（Chinese seed flora）具有多重起源，并带有强烈的东亚（East Asia）印记。谱系年龄（lineage age）、植物区系成分（floristic elements）和起源存在广泛的东西（east–west）差异。整合证据揭
中国种子植物区系（Chinese seed flora）具有多重起源，并带有强烈的东亚（East Asia）印记。谱系年龄（lineage age）、植物区系成分（floristic elements）和起源存在广泛的东西（east–west）差异。整合证据揭示从中新世（Miocene）由起源向多样化转变。属级（genus-level）演化格局与气候变化和季风（monsoon）变化相关。
中国种子植物区系（Chinese seed flora）指中国原生种子植物属所构成的区系。中国拥有约30,000种维管植物，覆盖36个全球生物多样性热点中的4个，中央中国被提出为潜在额外热点；该区系既保留古老残遗谱系，又包含近期快速分化谱系，呈“博物馆”和“摇篮”双重角色。复杂地质历史、异质地貌和多样气候使其成为研究区系起源与多样化机制的理想系统。既往生物地理学、分子系统学和区域系统发育研究提出劳亚（Laurasian）、冈瓦纳（Gondwanan）、特提斯（Tethyan）和原位等多来源，并开展区域系统发育和meta分析；但相关研究多局限于区域类型、单个类群、局部案例或单一分析，系统发育meta分析与古植物学证据整合有限，属级年龄、地理起源和多样化历史的大尺度格局仍不清楚。不同方法分别捕捉时间、空间、系统发育和古植物维度，单一方法难以完整刻画区系演化，因此需要整合多条证据回答何时何地起源、热带与温带成分如何随时间变化、谱系多样化如何空间变化等问题。研究人员整合文献meta分析、定年区域系统发育和化石记录，以属为单元重建中国原生种子植物属的起源与多样化宏演化（macroevolution）格局，比较五个植物地理区，并评估属级演化格局与地质历史和气候变化的关联。研究结论显示中国种子植物区系多来源且东亚印记强、存在广泛东西分异、Miocene由起源向多样化转型、属级演化格局与气候和季风变化相关；其意义在于扩展传统上对青藏高原（Qinghai-Xizang Plateau，QXP）抬升和亚洲季风演化的强调，突出长期气候变化、区域环境重组和地质历史的作用。
方法方面，研究人员采用属级分类单元，整合435属文献数据集、699属化石数据集和2,745属大系统发育数据集。样本队列来源为中国维管植物生命树（Chinese vascular plant tree of life）中排除254个栽培属后保留的2,910个原生种子植物属；文献经PubMed和Web of Science检索；化石资料来自中国化石植物专著及在线数据库。关键技术包括文献meta分析、定年区域系统发育树、化石记录整合、茎节点年龄（stem age）与冠节点年龄（crown age）、支系累积速率（lineage accumulation rate，LAR）曲线与PELT变点、热带–温带优势比（HT ratio）以及时滞互相关分析（time-lag cross-correlation，TLCC）。
结果部分：
3.1 中国区系属的起源、植物区系成分与多样化（Origins, floristic elements, and diversification of genera in the Chinese flora）。基于435属文献数据集，研究人员发现古老与年轻属共存，属起源集中于Miocene；2,745属大系统发育数据集的茎节点年龄集中于年轻区间，5–15 Ma频率最高，>100 Ma较少；冠节点年龄更偏年轻；化石最老年龄分布更广。地理起源以Laurasian为主（68.85%），其中北半球未知27.87%、东亚20.33%、热带亚洲10.16%、北美8.20%、中国原位2.30%；Gondwanan为15.74%，Tethyan为7.54%。分布型与地理起源并非一一对应。HT ratio显示多数茎节点年龄区间热带元素多于温带元素，但130–120 Ma和10–0 Ma例外。茎到冠时滞显示原位多样化（in situ diversification）多发生在起源后0–15 Ma，扩散后多样化（post-dispersal diversification）多见于5–15和0–5 Ma。
3.2 五个植物地理区属的起源、植物区系成分与分化格局（Origins, floristic elements, and divergence patterns of genera in five phytogeographic regions）。五区采用Ye et al. (2019)框架。435属文献数据集中，Paleotropic区中位茎节点年龄最老（32.00 Ma），Tethyan区最年轻（25.45 Ma），其他区约28.00 Ma；2,745属数据集中，Paleotropic为20.73 Ma、Holarctic为19.47 Ma、East Asiatic为18.94 Ma、QXP为18.72 Ma、Tethyan为17.32 Ma；化石记录多集中Miocene。各区均含11类地理起源，东亚起源均最常见，但比例以Tethyan区最高（28.93%）、Paleotropic区最低（15.64%）；第二、第三来源区域不同。HT ratio显示Holarctic和Tethyan区以温带元素为主，QXP区热带与温带交替，East Asiatic和Paleotropic区以热带元素为主。五区均以原位多样化占优。
3.3 LAR、变点及与环境变量相关性（LAR, change points, and correlation with environmental variables）。基于435属文献数据集，茎节点LAR曲线检测到5个变点、冠节点LAR曲线检测到4个变点；茎节点LAR在73.1和58.8 Ma加速、28.1 Ma中等加速，21.5 Ma达峰，18.2 Ma中等减速、5.0 Ma显著减速；冠节点LAR在55.9、35.3和22.2 Ma加速，7.8 Ma达峰，2.8 Ma显著减速；冠节点峰较茎节点峰更年轻。化石产出年龄区间中点中位为14.18 Ma。TLCC显示冠节点LAR与负相对全球温度、东亚降水和喜马拉雅海拔变化均正相关，茎节点LAR相关性较弱；东亚降水与冠节点LAR最佳近零偏移（r = 0.844），但该偏移描述曲线对齐，并非生物响应时间。
讨论部分总结：属级时间格局显示茎节点年龄为0.06–163.72 Ma，62.9%小于25 Ma，10–15 Ma频率最高；早期起源谱系如Piper、Caryodaphnopsis、Torreya和Cephalotaxus，近期起源或近期冠群多样化谱系如Soroseris、Smelowskia、Ammopiptanthus和Solms-laubachia，支持中国区系兼具博物馆与摇篮角色。茎、冠LAR曲线对比显示白垩纪和古近纪以起源为主，Miocene转向强化多样化；Miocene占起源32.72%、多样化55.51%，化石中位14.18 Ma，但不直接定年中国内区系组装。地理起源呈多源不均，Laurasian最大、东亚主导；Gondwanan、Tethyan和中国原位比例较小，中国原位可能因研究使用宽地理单元而低估；区系热带亲和强；白令和北大西洋陆桥、Tethys退缩、干旱化及隔离塑造分布。五区东西分异与500-mm降水等值线大致平行；古近纪带状干旱、新近纪西北干旱和东部季风发展，现代植被梯度可追溯至中中新世晚期，永久干旱约22 Ma开始并于8–7 Ma后增强，但不能精确确定分异起始。环境关联方面，LAR加速和峰期与亚洲季风增强阶段大致同步，22.2 Ma加速与25–20 Ma季风强化、21.5和7.8 Ma峰与两阶段、冠节点LAR峰与东亚降水峰一致；不能建立因果。55.9 Ma加速近古新世–始新世极热事件（Paleocene–Eocene Thermal Maximum，PETM），35.3 Ma加速在始新世–渐新世过渡（Eocene–Oligocene Transition，EOT）主降温前，提示早期增温和晚始新世降温可能影响早期多样化。
研究结论翻译：通过整合435属文献数据集、699属化石数据集和2,745属大系统发育数据集，本研究综合了中国种子植物区系所代表属的起源与多样化宏演化格局。435属文献数据集显示，该区系由多个地理来源汇聚而成，Laurasian起源贡献最大，东亚是最大的具体来源区。上述地理起源结论限于抽样属，并受分类覆盖不均和祖域重建所用地地理单元差异限制。2,745属大系统发育数据集显示，热带元素在其演化历史的大部分时期仍保持突出。五个植物地理区比较进一步揭示谱系年龄的区域差异，以及植物区系成分和地理起源上的广泛东西分异，并显示原位多样化占优势。2,745属大系统发育数据集表明，较老谱系与相对年轻属占优势的共存是中国种子植物区系的一个广泛时间特征。在435属文献数据集中，茎与冠LAR曲线的对比将Miocene识别为属起源向强化多样化转变的主要时期。699属化石数据集也显示化石产出集中于Miocene。然而，这些产出受保存、采集和鉴定偏差影响，不能直接为属起源或冠群多样化定年。冠节点LAR的Miocene加速可能与亚洲季风增强有关。更早的冠群加速可能与始新世早期增温和EOT前晚始新世降温有关，提示古近纪全球温度变化可能影响了现今区系所代表属的早期多样化。总之，这些发现扩展了传统上对QXP抬升和亚洲季风演化的强调，突出了长期气候变化、区域环境重组和地质历史在现今中国种子植物区系属宏演化历史中的可能作用。未来纳入更密集分类取样和更完整化石记录的工作应进一步检验这些大尺度格局及其机制。
