《Plant Diversity》：East Asian endemic seed-plant genera revisited: Fossils and biogeographic assembly
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修订后的名录（checklist）收录810个特有及以东亚为中心的属。化石证据（fossil evidence）包括72个属的435条保留记录（retained records）。汇编的最古老化石记录集合（oldest fossil sets）中，50个属包含
修订后的名录（checklist）收录810个特有及以东亚为中心的属。化石证据（fossil evidence）包括72个属的435条保留记录（retained records）。汇编的最古老化石记录集合（oldest fossil sets）中，50个属包含东亚以外记录。67.7%的已定年属（dated genera）具有中新世（Miocene）或更年轻的茎龄（stem ages）。地形（topography）与季风气候（monsoonal climate）在很大程度上塑造了特有植物（endemic plants）的空间分布。
研究背景：东亚是温带植物多样性与特有性中心，特有种子植物属（East Asian endemic seed-plant genera）的集中是区域区系的重要特征，也是理解其区系身份与历史组装的关键。特有性（endemism）是操作性属性，受地理界定、属的界定和分布证据完整性影响；属级特有只描述现代分布格局，不等同于谱系年龄或地理起源，可由原地分化、范围收缩后存留、区域外灭绝或这些过程组合造成。自 Manchester et al. 的区域综合以来，分类、分布、古植物和系统发育证据持续增加，但尚未在统一区域与分析框架下协调。分类修订可改变名录成员，分布新发现可改变特有性的空间尺度，化石记录需逐例评估；茎龄（stem ages）估计谱系分化，不直接指示可识别属的出现、到达东亚或特有范围形成；祖先区域重建（ancestral-area reconstruction）仅为条件性地理假说。因此，研究人员开展此项再评估。
研究人员在东亚广域操作框架下，整合现行分类和原生分布数据、严格评估的化石、茎龄估计与祖先区域重建，识别810个现存属，并回答三个问题：名录组成与地理结构如何变化；化石揭示何种最早诊断出现、过去区域存在、更广分布和范围收缩；综合证据支持共同历史还是时间分层、多源组装。研究得出：810属隶属于120科、至少4,537种；619属为严格特有，191属为以东亚为中心；72属有保留属级化石；67.7%的已定年属茎龄为中新世或更晚；祖先区域以东亚、Indo-Malay和Tethys为主，合计73.3%；现代特有属区系是时间与地理上复合的组装结果，东亚兼具避难所与谱系组装舞台的作用。其意义在于将谱系分化、诊断性属出现、到达东亚和范围限制作为不同历史事件加以评估。
关键技术方法（不超过250字）：地理范围以中国含台湾、日本列岛、朝鲜半岛、蒙古和俄罗斯远东为核心，并将东喜马拉雅、越南北部、泰国北部及邻近印度东北、缅甸北部、西伯利亚南部作为过渡区。候选属主要来自 Manchester et al. 及区域论著和后续研究；中国名称与异名按 Catalogue of Life China: 2026 Annual Checklist，世界范围按 WCVP/POWO（World Checklist of Vascular Plants/Plants of the World Online）核对，系统位置按 APG V 和 Yang et al.。化石候选来自 Paleobiology Database（PBDB）和古植物文献，按原始描述及修订逐条评估并分级为确证（Confirmed）或可能（Probable）。茎龄取自中国维管植物定年系统树和分子定年研究；祖先区域取自 Cao et al. 和 Chen et al. 的 dispersal–extinction–cladogenesis（DEC）模型及 BioGeoBEARS 重建，采用 Takhtajan 区系框架。
研究结果：
3.1 Diversity and geographic structure of extant East Asian endemic genera（现存东亚特有种子植物属的多样性与地理结构）：基于修订名录和分布筛选，810属含792个被子植物属和18个裸子植物属，至少4,537种；619属严格特有，191属东亚中心；单型属366个（45.2%），超过20种的属41个（5.1%），代表者如 Primulina（256种）、Aspidistra（252种）和 Oreocharis（159种）；草本与木本分别占57.3%和42.7%。与 Manchester et al. 的596属相比，486属与其所列或讨论的属关联，324属未列，86个历史属作为C类另行报告；净增214属（35.9%）来自新发表属、分类修订和区系覆盖改善，Poaceae由25属增至55属。中国含台湾有734属；核心主导型472属（58.3%），核心—过渡型301属（37.2%），过渡区限制型37属（4.6%）；超过20种的属中有32个跨核心—过渡连续体。结论：特有属数量集中于核心区，但大属多跨越核心—过渡区。
3.2 Fossil evidence for East Asian endemic genera（东亚特有种子植物属的化石证据）：基于化石记录汇编与逐条评估，810属中72属（8.9%）至少有1条保留属级化石记录；508条证据条目包括435条保留记录（339条Confirmed、96条Probable）和73条历史记述；57属有Confirmed标签证据（其中54属可用于主要分类推断），15属仅有Probable证据。Manchester et al. 中49属列有化石记录，3属带分类保留讨论，1属以 Boninofatsia/Fatsia 报道，19属无接受化石记录。最老关键记录集合分布于侏罗纪2属、白垩纪5属、古近纪40属、新近纪20属、第四纪1属，4属缺乏年代可用关键记录；仅用Confirmed关键记录时为侏罗纪2属、白垩纪3属、古近纪35属、新近纪12属、第四纪1属。结论：属级化石覆盖率约9%，为最低经验估计，受保存、采样和分类识别强烈影响。
3.2.1 Updated fossil evidence for previously documented genera（已有记录属的更新化石证据）：通过重评既有记录并纳入新古植物证据，Ginkgo 的中侏罗世直接生殖器官支持严格记录；Keteleeria、Taiwania 和 Cunninghamia 具白垩纪记录但证据意义不同；Tetracentron 与 Trochodendron 有古新世生殖化石；Koelreuteria、Euryale、Craigia、Nothotsuga、Pteroceltis、Cyclocarya、Emmenopterys 和 Mytilaria 等获得或强化记录；Choerospondias、Torricellia、Diplopanax、Euptelea、Idesia 和 Sinomenium 等因更严格分类界定而改变解释；木化石增加 Trochodendron、Cercidiphyllum 等解剖学支持记录，部分仍为Probable。结论：名称相似不能替代标本级重评，排除记录不必然指示更广谱系缺失。
3.2.2 Additional generic records and identification confidence（新增属记录与鉴定置信度）：通过逐属评估，Broussonetia 最老接受记录为始新世末期Confirmed中等置信；Burretiodendron 为广义Probable；Camptotheca 区分Probable木化石与晚中新世Confirmed果实；Gynocardia、Platycladus、Sladenia、Enkianthus、Fatsia 和 Poliothyrsis 分别获Confirmed或Probable。结论：器官类型本身不决定保留，诊断特征组合与现行属界定是接受标准。
3.2.3 Further assessments of isolated organs（孤立器官的进一步评估）：通过孤立器官评估，Eriobotrya、Maackia、Reynoutria、Sarcochlamys 和 Stachyurus 等保留为Probable；Sorbaria、Trachycarpus 及 Yua 的部分记录获Confirmed；年龄采用地层约束而非直接放射性定年。结论：需严格区分确切属亲和与未决器官属或灭绝近缘类群。
3.3 Stem-lineage ages and reconstructed ancestral areas（茎龄与重建祖先区域）：基于706/810属（87.2%）茎龄和643属（79.4%）祖先区域重建，茎龄范围为0.03–324.00 Ma（百万年，Ma），中位13.20 Ma，四分位距（interquartile range, IQR）4.63–28.42 Ma；666属（94.3%）位于新生代，279属（39.5%）集中于中新世，67.7%为中新世或更晚，40属（5.7%）达白垩纪或更早；裸子植物深尾包括 Ginkgo（324.00 Ma）、Cunninghamia（238.26 Ma）、Sciadopitys（236.40 Ma）、Cephalotaxus（218.22 Ma）和 Taiwania（217.42 Ma）。祖先区域以东亚190属（29.5%）、Indo-Malay 144属（22.4%）、Tethys 137属（21.3%）为主，合计73.3%；南美49属（7.6%）、非洲热带35属（5.4%）等较小。祖先区域组成随茎龄类别显著变化（Cramér’s V=0.344，置换P<0.001）；南美关联中位61.64 Ma，北美29.43 Ma，东亚14.77 Ma，Indo-Malay 12.02 Ma，Tethys 6.51 Ma；16个裸子植物属中位112.71 Ma，被子植物12.67 Ma。72个化石属中70属有茎龄和祖先区域；61属有东亚以外化石；55/72（76.4%）有东亚以外年龄关联化石，50/72（69.4%）进入最老集合；39/70为其他或更广祖先区域，而其余573属中133属如此，优势比（odds ratio, OR）=4.16，P=8.25×10
?8；53个有年龄关联东亚以外化石的属中，其他/更广类中位72.41 Ma，pooled类中位22.23 Ma，P=4.15×10
?7；68属有最老记录区间，37属茎龄老于化石包络，10属重叠，21属（30.9%）年轻于整个区间。结论：现代属池并非均一年轻，呈新近纪加权为主、深分化少数并存；化石与分子年龄样本不同，差异需复核。
讨论总结：4.1 化石证据揭示多条通向东亚特有的历史路径：仅72属（8.9%）有保留化石，且69/72为木本，存在保存偏倚；记录显示中生代深历史后收缩、新生代收缩并伴近缘灭绝、洲际分布重组、东亚内部局部灭绝而他处存留等重叠模式。4.2 茎龄显示现代属池非均一古老，中新世或更晚占67.7%，与区域分析一致；裸子植物处于深时尾部但数量少；新近纪集中是建立在古老基础上的空间分异脉冲，种下第四纪信号明显；104属未定年限制估计。4.3 祖先区域重建显示多源池与地理贡献变化，东亚、Indo-Malay和Tethys合计73.3%但无单一状态达三分之一；独立研究支持区域内分化、南部招募和西部并入；化石可检验范围收缩，祖先区域重建为条件性假说。4.4 东亚是选择性生存、生物交换和谱系组装区域，避难所与摇篮功能随时间和区域变化；单型属45.2%、不超过5种者80.0%，需与深分化和化石证据联合解释；季风与山地异质性影响持久性和分化。
研究结论翻译：东亚特有属不能被简化为古老孑遗区系，也不能被简化为近期原地分化的产物；它们代表年龄、地理历史和持久性不同的谱系累积结果。现代特有性因此反映地理组装，而非共同的东亚起源地；同样，茎分化本身不能确定属的出现、到达东亚或范围限制。东亚最好被理解为一个空间异质的演化系统，其中避难所持久性、生物交换、灭绝和分化随时间和区域而变化。该视角调和了深分歧幸存者与主导的新近纪时间信号，并为理解现代东亚独特特有属区系如何组装提供更清晰的框架。
