青藏高原隆升与亚洲季风-干旱化耦合驱动的东亚孢粉植物区系新生代演化

《Plant Diversity》：Cenozoic evolution of East Asian palynofloristic regions: Links to Tibetan Plateau uplift and Asian monsoon-aridification

　　

摘要专业翻译 新生代始于白垩纪—古近纪（K–Pg）生物大灭绝事件，该事件消灭了包括非鸟恐龙和菊石在内的众多生物类群，并开启了哺乳动物和鸟类的快速辐射演化。在构造方面，板块漂移与重组持续进行，同时伴随着印度板块向北俯冲并与欧亚板块碰撞（Molnar and Tapponnier, 1975）。在环太平洋造山带和阿尔卑斯—喜马拉雅巨型造山带逐渐形成的过程中，随着地表地貌向现代格局转变，高原和山脉的隆升重塑了全球水系和大洋—大陆轮廓（Hoorn et al., 2010; Ding et al., 2020）。在气候方面，大气CO2浓度在整个新生代持续下降（H?nisch et al., 2023），气候系统从早期温室状态逐步冷却，向第四纪冰期—间冰期旋回演变（Zachos et al., 2001; H?nisch et al., 2023）。在生物方面，被子植物经历了快速辐射并成为陆地植被的优势组分（Zuntini et al., 2024）；哺乳动物占据陆地生态位并迅速多样化（Bininda-Emonds et al., 2007），灵长类持续演化，人类最终出现（Spoor et al., 2015）。与此同时，采用C4光合途径的草本植物经历了大规模扩张（Cerling et al., 1997）；草地生态系统扩展，深刻重组了陆地食物网并促进了草食性哺乳动物的演化（Edwards et al., 2010）（图1）。 亚洲是地球上面积最大、地理组成最复杂的大陆区域，对地球系统变化表现出异常敏感和独特的响应。在印度—欧亚持续碰撞的驱动下，青藏高原（TP）的幕式快速隆升重塑了亚洲的地形和大气环流，促进了亚洲冬季和夏季季风系统的建立和逐步增强（Miao et al., 2022a; He et al., 2025）。地形起伏与季风—干旱化环流之间的耦合打破了热量和水分相对均匀的区域分布，使得温暖湿润的森林生态系统得以在东亚持续存在，而亚洲大陆内部则持续干旱化。这逐步产生了戈壁、沙漠和草原的景观—生态系统镶嵌体，并确立了亚洲独特的东—西和南—北生态梯度（Wu et al., 2022）。伴随区域水文气候波动和大气CO2变化，亚洲发生了C3—C4植被更替，C4草本植物大规模扩张（Cerling et al., 1997; Polissar et al., 2021），重组了陆地植被群落和生态系统，并驱动了本土哺乳动物群的适应性演化（Deng et al., 2011; He et al., 2021）。 植物作为地球表面的有机组成部分，构成了岩石圈、大气圈、水圈和生物圈之间的核心纽带，是新生代构造变化（地形演化）、海陆格局变化、古地理位置和气候波动的生物代用指标之一（Sun et al., 2017; Barbolini et al., 2020）。植被还可以反馈于区域碳收支、区域气候和生态系统结构，同时为哺乳动物等动物的生态和演化变化提供食物资源和栖息地（Bonan et al., 2008; Green et al., 2017）。因此，植物构成了连接构造（地形）、大气、气候、生物演化和全球碳循环耦合演化的中间环节（Edwards et al., 2010; Ding et al., 2020; Miao et al., 2022a; Wu et al., 2022）。孢粉体（Palynomorphs）作为植物的繁殖体，因其产量巨大、在地层中保存相对连续且分布广泛，是重建古植被、古气候和古海拔的核心代用指标（Miao et al., 2012, 2022a）。此外，由于孢粉体可以记录古植被的组成和变化，它们可以为草食性动物的食物资源及其生态相互作用演化提供重要见解（Hoorn et al., 2010）。与单点花粉记录相比，整合多个地区的花粉数据构建孢粉植物区系，可以更精确地刻画植被演化的时空格局，并揭示植被变化与地形和气候演化之间的内在耦合（Wang, 1994; Song et al., 2008; Miao et al., 2012, 2016a; Xie et al., 2019, 2020; Wu et al., 2022; Jiang et al., 2025; Xia et al., 2025）。 随着区域地质调查、青藏高原科学考察以及油气勘探相关陆相地层研究的持续推进，中国新生代植物地理学研究取得了重大进展，对新生代孢粉植物区系格局的形成及其主控因素的认识不断深化。例如，最早的研究汇编了花粉数据以探讨早新生代古植物地理（WGCPC, 1978）。在该方案中，早新生代花粉组合反映了中国北部和东北部的暖湿条件、西北部的暖干状况以及南部的局部热湿环境，但中国西部的记录较为稀少。到晚新生代，草本类群（如藜科、蒿属、禾本科和伞形科）在内陆盆地显著扩张，建立了广阔的草原并加剧了西北干旱化，而森林则日益局限于中国东部和南部（WGCPC, 1978）。随后，Song et al.（1983）建立了早新生代孢粉地层分带方案，将中国划分为东北、中原、北部、中部和南部五个区域，涵盖古新世、始新世和渐新世。该框架记录了华北针阔混交林的出现、中原和中部内陆与蒸发岩相关的旱生分子（如麻黄属、五角粉属），以及南部的暖湿类群，最终在渐新世形成了显著的东—西湿度—干旱对比（Song et al., 1983）。在此基础上，Song et al.（1999）系统综合了新生代孢粉植物区系，形成了统一的国家框架，划定了关键晚新生代植物地理区域：青藏高原上具有显著垂直植被分带的高山针叶林和灌丛、以蒿属和藜科为主的内陆森林—草原和荒漠区域，以及东部季风阔叶林带（Song et al., 1999）。其中许多研究将植物区系演化归因于全球变化驱动及其与季风和地形的关系。近期，孢粉学记录进一步加深了对全球降温或季风演化这些解释的理解（Sun and Wang, 2005）。 这些植物地理学变化与全球海洋温度降温趋势、青藏高原面隆升和亚洲季风—干旱化演化并行发展。孢粉植物区系同时响应全球温度、区域水分可用性和地形重组；因此，植物地理边界的变化不能简单归因于全球降温、降水或青藏高原隆升中的任何一个因素。约34百万年前（Ma），全球降温直接改变了高山针叶林的气候生态位（Barbolini et al., 2020），而直到26 Ma以后，当区域东—西湿度—干旱对比和季风 regime 增强时（Wu et al., 2022; Xie et al., 2026），主要的边界重组才在东亚清晰表达。 尽管基础坚实，东亚作为全球新生代植被演化的关键区域，在青藏高原隆升、亚洲季风演化和全球气候波动的综合影响下，表现出复杂的植物区系组成、频繁的群落更替和显著的区域分化。然而，当前研究仍存在若干局限：（1）不同研究对植物地理边界和时代划分存在分歧；（2）一些研究强调单一气候或地形因素，缺乏对植被、气候和地形之间连续时空耦合的综合分析；（3）随着年代学的改进，一些传统孢粉植物区系的时代归属需要重新评估；（4）孢粉植物区系与分子系统发育、动物演化和生物多样性变化之间的联系仍有待进一步探索。鉴于站点覆盖的扩大、更新后的年代地层约束和现代表层土壤花粉过程的进展，综合这些数据集对于在统一时间尺度上建立修订后的新生代孢粉植物区系演化序列，并解读其耦合的构造、气候和地形驱动因素至关重要。 据此，基于新获得的孢粉学记录、实测地层数据和最新年代学约束，研究人员重新评估了新生代东亚孢粉植物区系的时空序列，更新了孢粉植物区系区域演化的框架，系统刻画了不同地质阶段群落组成和空间边界的变化，并区分了全球气候变化、区域湿度—干旱重组和青藏高原地形演化对植被变化的相对影响。研究人员进一步整合了植物多样性、陆生脊椎动物扩散和哺乳动物演化的现有记录，以研究构造、气候、植物和动物的耦合响应，为理解东亚新生代构造—气候—地形—生物协同演化提供了新证据。

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一、研究背景与科学问题

新生代是地球系统发生深刻变革的关键时期。白垩纪—古近纪（K–Pg）生物大灭绝事件后，哺乳动物和鸟类快速辐射演化；构造上，印度板块与欧亚板块持续碰撞，青藏高原（TP）的幕式隆升重塑了亚洲地形和大气环流；气候上，大气CO₂持续下降，全球从温室状态逐步冷却至第四纪冰期—间冰期旋回。在这一背景下，亚洲作为全球最大、地理组成最复杂的大陆，其植被格局发生了显著的区域分化：温暖湿润的森林生态系统在东亚持续存在，而大陆内部持续干旱化，形成了戈壁、沙漠和草原的景观镶嵌体，确立了亚洲独特的东—西和南—北生态梯度。

孢粉体（Palynomorphs）作为植物的繁殖体，因产量巨大、地层保存连续、分布广泛，是重建古植被、古气候和古海拔的核心代用指标。与单点花粉记录相比，整合多区域花粉数据构建孢粉植物区系，可以更精确地刻画植被演化的时空格局，揭示植被变化与地形和气候演化之间的内在耦合。

尽管前期研究已取得重要进展，但仍存在以下关键问题：（1）不同研究对植物地理边界和时代划分存在分歧；（2）部分研究强调单一气候或地形因素，缺乏对植被、气候和地形连续时空耦合的综合分析；（3）随着年代学改进，一些传统孢粉植物区系的时代归属需要重新评估；（4）孢粉植物区系与分子系统发育、动物演化和生物多样性变化之间的联系尚未充分探索。因此，在统一时间尺度上建立修订后的新生代孢粉植物区系演化序列，并解读其耦合的构造、气候和地形驱动因素，成为亟待解决的核心科学问题。

二、研究内容与主要结论

研究人员基于新获得的孢粉学记录、实测地层数据和最新年代学约束，重新评估了新生代东亚孢粉植物区系的时空演化序列，将研究时段划分为六个阶段（66–44 Ma、44–34 Ma、34–26 Ma、26–14 Ma、14–8 Ma、8–0 Ma），系统刻画了不同地质阶段植被群落组成和空间边界的变化，并区分了全球气候变化、区域湿度—干旱重组和青藏高原地形演化对植被变化的相对作用。

研究得出以下核心结论：65–34 Ma期间，植被和湿度格局主要呈纬向带状分布，阔叶林与荒漠植被对比鲜明，高山针叶林在记录中几乎缺失，反映全球温暖气候下大尺度大气环流的支配作用。34 Ma前后（始新世—渐新世过渡），植被格局发生重大重组，连续的纬向植被带开始破碎化，青藏高原内部出现阔叶林记录，高山针叶林花粉丰度显著增加。26 Ma以后，阔叶林向西北方向扩展至黄土高原，湿度条件呈西北向延伸，植物地理边界形成类似现代季风边缘的弧形结构。14–8 Ma期间，区域分化程度变化较小，禾本科和蒿属开始出现，标志着草地植被的萌芽。8 Ma以来，现代植被格局基本确立，高山针叶林集中于青藏高原边缘和周边山系，草原—荒漠组合主导高原内部和东北缘。

研究还揭示了高山针叶林花粉的独特时空演化模式：34 Ma前几乎缺失，34 Ma后在青藏高原及其周边显著增加，26 Ma后东部下降而西部保持高值，8 Ma后集中于高原边缘山系。这一模式与植物地理边界和湿度格局的演化共同表明，东亚植被从纬向地带性向季风控制的经向分化格局转变，青藏高原隆升在促进长期植物地理分化中发挥了关键作用。

三、主要技术方法

研究人员构建了新生代东亚孢粉时空数据集，整合了新获得的花粉组合与古地磁、火山灰、哺乳动物化石等多重年代学约束。首先，基于4798个表层土壤样品的花粉组合与现代植被类型的对应关系，评估了花粉代用指标对表征孢粉植物区系组成、区域湿度—干旱变化和地形分异的敏感性与可靠性。其次，依据花粉组合和百分含量将植被划分为阔叶林、针阔混交林、高山针叶林、草原和荒漠五种类型；基于旱生类群（麻黄科、白刺属、藜科）百分比与降水的关系，将湿度条件划分为干旱（>32%）、半干旱（7.5–32%）、半湿润（0.4–7.2%）和湿润（0–0.4%）四类。此外，选取云杉属（Picea）、冷杉属（Abies）、落叶松属（Larix）和铁杉属（Tsuga）等代表性高山针叶林类群的百分比作为地形变化的辅助指标。

四、研究结果

3.1 孢粉植物区系空间格局的更新

研究重建了六个地质时期中国孢粉植物区系的空间分布。65–44 Ma期间，识别出东北湿润区、中部干旱区和华南湿润区三个植物地理区域，边界大致呈东西走向的纬向带状。44–34 Ma期间，群落组成基本继承前期格局，南部和北部阔叶树种双向扩展导致中部荒漠带略有收缩。34–26 Ma是植被演化的重大转折期，原先连续的纬向植被带高度破碎化，植物地理边界变得不规则，东部连续纬向带显著收缩，植被分带从以纬向为主转向经向分化增强。26–14 Ma期间，中国中部东部原先广泛的荒漠植被被阔叶林取代，植物地理边界形成类似现代季风边缘的弧形结构。14–8 Ma期间，区域分化程度变化较小，花粉组合中已含一定比例的禾本科花粉，蒿属在后期出现但丰度低（<1%），代表草地植被的萌芽。8–0 Ma期间，现代植物地理和植被组合格局基本建立，高山针叶林集中于青藏高原主体边缘，草原—荒漠组合主导高原内部和东北缘，草地站点占比达39%。

3.2 花粉记录揭示的区域湿度—干旱演化

65–44 Ma期间，大尺度湿度格局由东北湿润带、中部干旱带和华南湿润带组成，干旱条件广泛分布。44–34 Ma期间，湿度格局基本保持前期配置，仅边界发生小幅移动。34–26 Ma是区域湿度格局的重大转折期，原先连续的纬向湿度带逐渐破碎化，湿润站点在南部显著增加并大幅北扩。26–14 Ma期间，半湿润条件向西北扩展至兰州附近，湿度边界形成类似现代季风边缘的弧形结构。14–8 Ma期间，区域湿度—干旱分化变化较小，青藏高原内部呈现从南到北的湿润—半湿润—半干旱—干旱序列，反映地形对水分分布的显著影响。8–0 Ma期间，重建的湿度和植被格局基本接近现代配置。

3.3 区域大尺度地形演化的花粉证据

65–44 Ma期间，高山针叶林花粉百分比极低，多数站点为0，仅少数站点为0.01%–2%，无证据表明采样区域存在广泛的高山针叶林。44–34 Ma期间，百分比仍较低，仅秦岭及以东零星站点达2%–5%。34–26 Ma期间，百分比显著增加，青藏高原内部及周边出现多个超过30%的高值站点，表明高山针叶林在高原区域大幅扩张。26–14 Ma期间，高值站点仍集中于青藏高原及其边缘，高原外部丰度显著下降。14–8 Ma期间，高值站点仍集中于高原，但超过30%的站点数量减少。8–0 Ma以来，高值站点主要分布于高原边缘和周边山系，高原内部超过30%的站点减少，空间格局逐步接近现代配置，高值区域与现代主要山系分布高度吻合。

3.4 植物地理区域、气候与地形的耦合演化

65–34 Ma代表耦合演化的早期阶段，区域孢粉植物区系和湿度格局保持相似的纬向空间配置，全球温度较高，大尺度大气环流和纬度梯度对植被和湿度—干旱格局起主导控制作用。34–26 Ma是地形、气候和植被耦合演化的关键转折期，三者同时启动重组，打破了此前统一的纬向地带性平衡。26–14 Ma期间，季风环流影响增强，植被和湿度格局向现代配置过渡。14–8 Ma期间，地形、气候和植被之间的空间关联日益紧密。8 Ma以来，植被分布、山地地形和气候之间的空间关系已与现代基本相似。研究整合的植物群落组装速率、陆生脊椎动物扩散事件和哺乳动物物种积累记录显示，65–34 Ma期间青藏高原上的生物交换和群落组装有限，34 Ma后逐步加速，与地形和气候重组的时间高度吻合。

五、讨论与结论

讨论部分指出，新生代东亚植被格局的演变是地形、气候和植被三者相互作用和阶段性调整的结果。三个组分的转变时间、空间迁移和响应速率并非完全同步，但总体趋势高度一致，共同勾勒出东亚新生代地貌—气候—生态耦合演化的序列。34–26 Ma是关键的转折节点，全球降温（始新世—渐新世过渡）直接改变了高山针叶林的气候生态位，而青藏高原的阶段性隆升则通过改变区域大气环流和水分分布，促进了东亚季风的建立和增强，最终驱动了植被从纬向地带性向季风控制格局的转变。

研究结论部分表明：65–34 Ma期间，植被和湿度格局以纬向地带性为主，反映全球温暖条件下大尺度大气环流的支配作用；34 Ma起，青藏高原隆升和全球降温共同触发了植被格局的重组；26 Ma后，季风环流增强，阔叶林向西北扩展，弧形植物地理边界形成；8 Ma以来，现代植被格局最终确立。青藏高原隆升通过改变区域地形和大气环流，在促进东亚长期植物地理分化中发挥了核心作用，而全球气候变化和区域湿度重组则在不同阶段对植被演化施加了重要影响。该研究为理解东亚新生代构造—气候—地形—生物协同演化提供了新的孢粉学证据。