引言
雪球地球 glaciations(冰川)的终结标志着地球生物演化的一次关键性转变,开启了埃迪卡拉纪早期快速多样化的阶段(Droser and Gehling, 2015, Hoffman et al., 1998, Narbonne and Gehling, 2003, Xiao and Laflamme, 2009, Yuan et al., 2011)。这一时期见证了多细胞动物和初级生产者的大量辐射,二者各自表现出不同的演化路径(Liu et al., 2014, Tang et al., 2006, Tang et al., 2024, Xiao et al., 1998, Xiao et al., 2014, Ye et al., 2019, Ye et al., 2023)。与所谓稳定"埃迪卡拉花园"(Garden of Ediacara,McMenamin, 1986)的观念相反,新兴的古生物学和地球化学证据表明,塑造这些早期生态系统的,正是充满动态的环境压力(Darroch et al., 2018, Darroch et al., 2023, Evans et al., 2022, Muscente et al., 2018, Waggoner, 2003)。事实上,580至550百万年前这一时期以显著的环境不稳定性为特征,主要表现为海洋温度的大幅波动、潜在的冰期事件(包括Gaskiers事件,Pu et al., 2016),以及海洋和大气含氧水平的变化(Cole et al., 2020, Tostevin et al., 2019, Zhang et al., 2018, Zhang et al., 2019, Zheng et al., 2023),所有这些都与大规模的海平面变化相吻合,可能共同推动了重大的生物群更替(Bowyer et al., 2024)。
一个关键的转折点出现在约550 Ma,当时代表着地球最早复杂宏观生物群落的阿瓦隆-白海组合经历了重大的生物扰动,这通常被称为"科尔廷危机"(Kotlin Crisis,Brasier, 1992, Brasier, 1996, Bykova et al., 2020, Darroch et al., 2018, Droser et al., 2017, Evans et al., 2022, Evans et al., 2026, Grazhdankin, 2014, Kolesnikov et al., 2015, McIlroy et al., 2026, Seilacher, 1999, Xiao and Laflamme, 2009),该事件被普遍认为引发了多个化石类群多样性的显著下降,包括标志性的阿瓦隆-白海组合、陡山沱-佩尔塔塔卡型棘骨(DPA)以及微藻类(Xiao and Narbonne, 2020, Ye et al., 2023, You et al., 2026, Zhou et al., 2007)。在受影响的类群中,底栖大型藻类虽然作为光合产氧原养生物、基础营养要素以及物理基底塑造者具有生态意义,但其研究关注度却相对有限(Craffey et al., 2024)。它们主要以宏观的碳质压痕化石形式保存,在全球并不罕见,在南中国的蓝田组、陡山沱组和流仓坡组(Steiner, 1994, Xiao et al., 2002, Yuan et al., 2011, Ye et al., 2019, Zhao et al., 2004)、中乌拉尔地区佩列瓦洛克组(Perevalok Formation, Grazhdankin et al., 2007)、西伯利亚Khatyspyt组(Grazhdankin et al., 2008)、美国Deep Spring组(Rowland and Rodriguez, 2014)以及蒙古西部Zuun-Arts组(Dornbos et al., 2016)均有显著产出。通过统计晚期埃迪卡拉纪至寒武纪大型藻类组合的多样性动态,Bykova等人(2020)认为,这些高度多样化的早期埃迪卡拉纪大型藻类组合也在此界线附近经历了显著的多样性损失,仅有少数类群如Vendotaenia、Longifuniculum和Doushantuophyton在550 Ma之后得以延续,其中一些甚至幸存至寒武纪(例如在凯里生物群中,Wu et al., 2010, Wu et al., 2013)。
这场埃迪卡拉生物更替的机制性驱动因素仍未明晰。研究者特别提出了三种主要环境因素以解释观察到的生物危机,包括氧化还原条件的变化(Brasier, 1992, Brasier, 1996, Evans et al., 2018, Evans et al., 2022, Johnston et al., 2012, McFadden et al., 2008, Wang et al., 2023a)以及海平面剧烈波动(Bowyer et al., 2024, Kolesnikov et al., 2015, Maslov et al., 2019, Sun et al., 2023)。另一种解释(虽然两者并不互相排斥)强调新演化出的组织级多细胞动物作为生态系统工程师所发挥的作用,其捕食与竞争关系从根本上改变了演化路径(Butterfield, 2007, Peterson and Butterfield, 2005)。鉴于新证据表明白海组合包含一些最早期的运动性真后生动物,包括Dickinsonia和Kimberella(Evans et al., 2026),这一框架尤其具有重要意义。区分环境驱动与生物驱动因素,需要对该危机进行精确刻画,包括时间框架、灭绝规模及分类学选择性,因为这些参数会产生不同的特征表现。跨类群的突然同步下降暗示环境强迫因素,而伴随新类群辐射的交错更替则支持生物重组的解释。然而,"柴郡猫"假说(Cheshire Cat hypothesis)使解释进一步复杂化,该假说认为所观察到的灭绝模式可能是保存偏差造成的假象(Buatois et al., 2014, Droser et al., 2017, Darroch et al., 2015, Darroch et al., 2018)。尽管多项研究通过证明埃迪卡拉式垫状地栖群落延续至寒武纪,反驳了这种遗迹学解释(Buatois et al., 2014, Darroch et al., 2015, Darroch et al., 2018, Darroch et al., 2023, Tarhan et al., 2018),但埃迪卡拉纪化石记录在该时段特别零碎的固有特征,仍使其易于受到可能严重影响我们结论的采样偏差的影响。
我们对新发现的以藻类为主的组合(约550–543 Ma,位于南中国四川省北部羊八镇的天涯剖面,灯影组中部)展开调查,旨在为理解埃迪卡拉生态系统动态提供关键见解。该组合包含丰富的宏大型藻类和诊断性疑难化石(例如Horodyskia;Luo and Zhu, 2025),为我们考察大型藻类对科尔廷危机的响应提供了机会。在此,我们定量评估底栖大型藻类的灭绝规模及其分类学选择性,研究危机后生物地理分布与形态特征的变化,并评价这些类群在生物地层学上的效用。此外,我们还将评估科尔廷危机可能的驱动机制。