哈萨克斯坦北部严寒条件下冬小麦种植的遗传资源评价与筛选

《Plants》：Genetic Resources for Winter Wheat Cultivation Under Severe Cold in Northern Kazakhstan

　　

： 哈萨克斯坦北部的作物生产以春小麦为主（1200万公顷），冬小麦尽管具有多样化种植潜力，其种植面积却非常有限。研究人员在哈萨克斯坦北部的三个试验点（哈萨克粮食研究与生产中心，51.631622 N，71.031765 E，2024–26年；卡拉巴雷克农业试验站，53.844492 N，62.130967 E，2024–26年；北哈萨克斯坦农业试验站，54.165411 N，69.553617 E，2024年和2026年）以及南部的一个试验点（哈萨克农业与作物种植研究所，43.232808 N，76.703217 E，2024–26年）对149份冬小麦遗传资源进行了评价，主要目标是筛选可用于生产和育种的优势材料。研究共开展了11项试验，涵盖全部149份材料。试验设计多样，小区面积为1至5 m2，重复次数为1–2次。评价重点包括适应性性状（生长箱中的春化需求、田间越冬存活率、抽穗天数和株高）、抗病性、籽粒生产力及其构成因素。三个研究季节对冬小麦生长有利，12月至2月的气温高于长期平均值，反映了气候变化的趋势。11项试验间的环境差异使得对种质资源的详细评价得以实现。在北部八项试验中，有六项的越冬存活率超过60%。越冬受害受1月低温的负面影响，而10月和11月较温暖的天气以及1月的降雪则对其产生积极影响。种质资源的春化需求仍是决定严酷冬季胁迫下越冬存活率的重要因素。在区域外开发的遗传资源在越冬存活率、生产力和抗病性方面对哈萨克斯坦北部具有巨大潜力。株高中等或偏矮且早熟的种质资源在与当地较高且晚熟的材料竞争中表现优异，从而扩大了育种所需的多样性和遗传基础。兼具对哈萨克斯坦北部有利性状的材料包括来自俄罗斯（顿河和国家谷物中心、西伯利亚育种项目）以及美国（堪萨斯、蒙大拿和内布拉斯加）的品种和育种品系。

论文解读

一、研究背景与意义

哈萨克斯坦的作物生产呈现明显的地理格局：东南部和南部地区种植制度多样，包括冬季谷物、玉米、大豆、水稻和蔬菜；而北部地区则以春小麦为主导。北部春小麦种植总面积达1200万公顷，占小麦面积的98%以上，平均产量约为1.2–1.7 t/ha。哈萨克斯坦小麦自给有余，出口量超过库存的50%，为区域和全球粮食安全做出贡献。相比之下，2025年冬小麦在哈萨克斯坦北部三个州（阿克莫拉、科斯塔奈和北哈萨克斯坦）的播种面积仅为10,050公顷，而相邻的俄罗斯联邦地区（车里雅宾斯克、库尔干、鄂木斯克和阿尔泰）冬小麦种植面积超过20万公顷。自2000年以来，俄罗斯冬小麦面积增加了900万公顷，作物向北部和东部扩展，取代了春谷类作物。这一转变的主要驱动力是冬小麦通常比春小麦产量更高，同时还能通过延长田间作业时间提高农机利用效率，并增加作物多样化以应对气候变化。

然而，冬小麦种植也伴随一定风险：春季它是田间唯一已建成的作物，因此暴露于多种病害（叶锈病、茎锈病、叶斑病和病毒病）和害虫；至少四种非生物胁迫可降低冬小麦产量，包括秋季干旱、冬季低温（尤其在薄雪覆盖下）、春季土壤冻融交替以及作物发育期的春季干旱。此外，冬小麦生产的经济性也必须考虑，它要求前茬作物早收，若在休耕后播种则需维持休耕，增加了单位面积成本。在哈萨克斯坦，冬小麦育种主要在四个机构开展，但只有卡拉巴雷克农业试验站位于北部地区，为科斯塔奈、北哈萨克斯坦和阿克莫拉地区培育适应品种。尽管哈萨克斯坦官方注册了77个冬小麦品种，但仅有五个获准在北部种植。哈萨克斯坦北部冬小麦的科学文献也几乎不存在。因此，开展冬小麦遗传资源的系统评价，筛选适应北部严酷条件的优良材料，对于扩大该地区冬小麦种植、提高粮食生产多样性和保障粮食安全具有重要意义。

二、研究内容与主要结论

研究人员在2024–2026年三个冬小麦生长季节，于哈萨克斯坦北部三个试验点（哈萨克粮食研究与生产中心、卡拉巴雷克农业试验站、北哈萨克斯坦农业试验站）和南部一个试验点（哈萨克农业与作物种植研究所）对149份冬小麦遗传资源进行了系统评价。这些材料来自5个国家、超过15个育种项目，包括已发布品种、新品种和育种品系。主要贡献来源包括：美国58份（堪萨斯州立大学18份、俄克拉荷马州立大学13份、内布拉斯加大学林肯分校9份、蒙大拿州立大学8份）、俄罗斯46份（克拉斯诺达尔国家谷物中心18份、罗斯托夫顿河育种中心11份、西伯利亚各育种项目17份）、土耳其28份、保加利亚8份，以及哈萨克斯坦卡拉巴雷克农业试验站的9个品种和育种品系。研究共开展11项试验，其中9项无重复、2项有重复，小区面积从1 m²到5 m²不等。

研究得出以下主要结论：第一，冬小麦在哈萨克斯坦北部的试验中表现出对当地条件的适应性，越冬存活率相对稳定，籽粒产量较高。越冬存活率受1月低温的负面影响，而10月和11月较温暖的天气以及1月的降雪则对其产生积极影响。严重冬季冻害的风险仍然存在，但在八项试验中仅在一项中观察到。在严酷天气条件下，一些基因型表现出较高的越冬存活率并产生了籽粒产量。春化需求仍是决定越冬存活率的重要因素，尤其是在严酷冬季胁迫下。第二，区域外开发的遗传资源在哈萨克斯坦北部具有巨大潜力。株高中等或偏矮且早熟的材料与当地较高且晚熟的材料竞争表现优异。兼具有利性状的材料包括来自俄罗斯（顿河和国家谷物中心、西伯利亚育种项目）和美国（堪萨斯、蒙大拿和内布拉斯加）的品种和育种品系。土耳其和保加利亚的材料也具有有价值性状。然而，在严重冬季冻害条件下，当地哈萨克材料的明显优势表明，杂交育种计划需要包含一个当地亲本以维持高适应性。第三，研究鉴定的优良遗传资源兼具高越冬存活率、北部和南部试验点的生产力以及抗条锈病、叶锈病和小麦条纹花叶病毒的特性，具有多样化的地理来源和系谱，为育种建立了宝贵的亲本库。

三、关键技术与方法

研究采用了多点田间试验设计，在四个试验点开展，其中北部三个试验点均位于北纬50度以上，冬季严寒，1月平均气温约?16°C；南部试验点位于阿拉木图地区，冬季温和、夏季炎热、降雨量超过650 mm。田间试验采用无重复试验配合重复对照（每25至50份材料插入对照品种Steklovidnaya-24）进行空间校正，以及随机完全区组设计（RCBD）的重复试验。春化需求评价在可控环境培养箱中进行，设置0、20和40天三种春化处理（+4°C，8小时光照/16小时黑暗），随后转移至加速育种平台（22小时光照/2小时黑暗，20–22°C）记录抽穗天数。病害评价在自然发病条件下进行，记录条锈病、叶锈病和小麦条纹花叶病毒（WSMV）的严重度。统计分析采用R软件，包括主成分分析（PCA）双标图分析、方差分析（ANOVA）、Tukey HSD多重比较、Lin和Binns优越性度量（Pi）、Eberhart和Russell联合回归分析（Bi和R²）以及Pearson相关分析。

四、主要研究结果

4.1 试验环境的农艺特征

冬小麦关键适应性性状——越冬存活率在不同试验点和年份间差异显著。南部试验点冬季温和，植株受害最小。北部三个试验点中，卡拉巴雷克农业试验站2025年出现明显冬季冻害，全部种质的平均存活率为47.1%；北哈萨克斯坦农业试验站2026年受害最严重，12月低温加上积雪覆盖差导致60%的种质被冻死，全部材料的平均存活率仅为16.9%。总体而言，2025年是最严酷的季节，南部试验点也有一定损害。哈萨克粮食研究与生产中心的试验环境提供了更稳定的越冬抗性评价。从育种角度看，这些多变的年份和试验点使得对遗传资源越冬抗性的广泛评价得以实现。北部冬小麦生长季节比南部晚10–30天，抽穗发生在6月3日至13日，而南部为5月中旬。北部收获在7月下半月进行，为种植作物或休耕留出至少两个月时间。条锈病在南部试验点每年发生，严重度为11–47%；叶锈病在北部占主导，尤其在卡拉巴雷克农业试验站。小麦条纹花叶病毒（WSMV）在哈萨克粮食研究与生产中心2026年感染水平较高。相关分析表明，越冬存活率与籽粒产量在五项同时记录这两个性状的试验中均呈显著正相关，相关系数在0.37至0.72之间，证明越冬抗性是冬小麦适应北部环境的重要贡献性状。

4.2 天气对越冬存活率的影响

双标图分析显示，12月气温向量与越冬存活率向量方向相反，表明其对越冬存活率有负面影响；9月和10月气温向量与越冬存活率方向相似，表明秋季较温暖的天气对越冬有利。对于降水，1月降雪向量与越冬存活率几乎重合，表明两者之间存在强正相关；而2月降水对越冬存活率有强烈负面影响。两个主成分分别解释了温度和降水分析的72.2%和69.6%的变异。

4.3 春化需求、早熟性和株高对越冬存活率的影响

春化需求评价显示，86.3%的材料（132份）属于需要20天春化的冬性生长习性类型；仅7份材料（4.6%）表现为春性生长习性；真正冬性类型占9.1%。在冬季冻害严重的试验中，春化需求对越冬存活率的影响显著：Vrn(40)-35+组的越冬存活率为42.4%，Vrn(20)-71–100组为39.8%，而春性类型和春化需求较低的材料越冬存活率显著低10–20%。种质来源对春化需求有显著影响：北哈萨克斯坦和西伯利亚（北纬50度以上）的材料中42.9%属于最耐冬的两个春化组，俄罗斯南部材料为41.3%，而土耳其材料仅为13.6%，美国中西部材料为22.2%。四个当地对照品种的越冬存活率也证实了春化需求的重要性：Vavilov（春性）平均越冬存活率52.5%，Steklovidnaya-24为51.4%，Skipetr为72.5%，Gerda为75.2%。在北哈萨克斯坦农业试验站严酷条件下，四个对照的越冬存活率分别为0、10、60和80%。

4.4 不同地理来源遗传资源的适应性与农艺性状

按地理来源将种质分为六组。平均越冬存活率以哈萨克斯坦和西伯利亚材料最高（70.4%），南俄罗斯（69.1%）和美国两组材料次之，土耳其材料显著最低（60.2%）。在2026年北哈萨克斯坦农业试验站严重冻害条件下，当地哈萨克斯坦和西伯利亚材料存活率最高（46.5%），显著高于南俄罗斯（18.8%）和美国西北部（18.4%），土耳其和保加利亚材料几乎全部冻死，美国中西部材料平均低于10%。抽穗天数方面各组差异在2–3天内。哈萨克斯坦和西伯利亚材料为传统高秆品种，平均株高98.2 cm，显著高于其他组；南俄罗斯材料最矮（76.5 cm）；美国材料维持在80–83 cm。抗病性方面，美国西北部（蒙大拿和华盛顿州）材料对条锈病抗性最强（平均严重度20.4%），南俄罗斯材料次之（35.2%），其他组均超过45%，哈萨克斯坦和西伯利亚材料最感病（65.5%）。保加利亚材料对叶锈病抗性最强（26.9%），其他组均超过40%。WSMV严重度最低的是美国西北部材料（20.3%）。穗部生产力方面，哈萨克斯坦和西伯利亚材料穗长（9.7 cm）、每穗粒数（>45）较高，千粒重（TKW）38 g；俄罗斯材料穗较小（8.8 cm），每穗43粒，TKW约39 g；美国材料穗较小（8.0–8.4 cm），籽粒较小；保加利亚和土耳其材料穗中等（8–10 cm），每穗粒数多，千粒重超过40 g。籽粒产量方面，北部试验点南俄罗斯材料产量最高（551 g/m²），美国西北部材料次之（536 g/m²），哈萨克斯坦–西伯利亚材料为530 g/m²。

4.5 适用于哈萨克斯坦北部的优良冬小麦遗传资源

稳定性分析显示，俄罗斯育种品系BC2F2 U346(113/96)/D//D/3/D越冬存活率最高（89.5%），虽与最佳当地对照Gerda（75.1%）无显著差异，但其Lin和Binns优越性度量（Pi）最低，表明其在各试验环境中均接近最佳表现。国家谷物中心品种Stanichnaya兼具高越冬存活率（81.2%）、低变异系数（CV）和Pi值，环境响应低于平均水平（Bi = 0.66），线性回归解释良好（R² = 0.91）。前十名还包括南俄罗斯四个和美国三个材料。当地卡拉巴雷克材料在2026年北哈萨克斯坦农业试验站严重冻害条件下表现最佳，七个材料越冬存活率达60%以上。籽粒产量稳定性方面，美国材料占前十名中的六个，最高产品系为KS14DH0024-28（560 g/m²）。值得注意的是，越冬存活率和籽粒产量的前十名列表不重叠，表明在包括南部试验点的广泛冬小麦环境中，高越冬存活率不一定是决定生产力的主要因素。在两个2026年重复试验中，堪萨斯州立大学品系KS13DH0030-29显著高于最高产当地对照Gerda（702 vs. 571 g/m²）。研究还鉴定了45份抗条锈病材料（严重度低于20%）、40份抗叶锈病材料（严重度低于25%）和15份抗WSMV材料（严重度低于10%）。

五、讨论与结论

研究指出，三个研究季节（2024–26年）恰逢冬季较为温和，12月和1月气温比长期平均值高1–3°C，这有利于冬小麦生长。在八项北部试验中，六项越冬存活率超过60%。哈萨克粮食研究与生产中心和卡拉巴雷克农业试验站的冬小麦籽粒产量比同期春小麦育种试验高40–70%。然而，1995–2016年22年的产量比较显示春小麦具有优势（3.4 t/ha vs. 2.4 t/ha），但近期气候变暖对冬小麦更有利。研究确认了高越冬抗性与株高和春化期的关联，但中等和矮秆品种在越冬抗性上不逊于当地品种，部分甚至超过。当地哈萨克材料在严重冻害条件下的优越性表明杂交计划需包含当地亲本。研究也强调了种质交换的重要性，以及现代工具如分子标记、加速育种平台在提高育种效率方面的价值。

研究结论如下：第一，冬小麦在哈萨克斯坦北部的试验中证明可能适应当地条件，越冬存活率相对稳定，籽粒产量较高。越冬存活率受1月低温负面影响，受10月和11月温暖天气及1月降雪正面影响。严重冬季冻害风险仍存在，但仅在八项试验中的一项观察到。在严酷天气条件下，一些基因型表现出高越冬存活率并产生籽粒产量。春化需求仍是决定越冬存活率的重要因素，尤其是在严酷冬季胁迫下。第二，区域外开发的遗传资源在哈萨克斯坦北部具有巨大潜力。株高中等或偏矮且早熟的材料与当地较高且晚熟的材料竞争表现优异。兼具有利性状的材料包括来自俄罗斯和美国（堪萨斯、蒙大拿和内布拉斯加）的品种和育种品系。当地材料的明显优势表明杂交育种计划需包含一个当地亲本以维持高适应性。第三，研究鉴定的优良遗传资源兼具高越冬存活率、生产力和抗病性，具有多样化的地理来源和系谱，为育种建立了宝贵的亲本库。利用现代表型组学和基因组学工具以及加速育种技术，对于该地区冬小麦改良战略至关重要。