《Plants》：Effects of Tomato Water Stress on the Life-History and Population Parameters of the Predatory Thrips Scolothrips longicornis
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摘要：气候变化下干旱发生频率的不断增加，预计将改变农业生态系统中的生态互作，这对生物防治具有重要意义。干旱可改变植物与植食性害虫间的互作，进而通过自下而上效应影响天敌的表现。然而，干旱引起的寄主植物变化对捕食性蓟马种群统计学后果仍知之甚少。本研究在恒定的非生物
摘要：气候变化下干旱发生频率的不断增加，预计将改变农业生态系统中的生态互作，这对生物防治具有重要意义。干旱可改变植物与植食性害虫间的互作，进而通过自下而上效应影响天敌的表现。然而，干旱引起的寄主植物变化对捕食性蓟马种群统计学后果仍知之甚少。本研究在恒定的非生物条件下（25 ± 1 °C，65 ± 5% 相对湿度（RH），光周期16L:8D），于可控环境生长箱中研究了番茄植株三种土壤水分处理对以二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch）卵为食的捕食性蓟马长角蓟马（Scolothrips longicornis Priesner）生活史及种群统计学表现的影响。植株分别维持于100%田间持水量（100% FC）、中度水分胁迫（70% FC）或重度水分胁迫（50% FC）条件下。土壤水分处理显著影响卵期历时，但对其余未成熟阶段历时无显著影响，且对成虫前存活率无影响。相反，重度水分胁迫显著缩短了雌虫和雄虫的成虫寿命。繁殖表现对水分可用性呈非线性响应。70% FC条件下雌虫的产卵量显著更高，产卵期亦长于100% FC或重度水分胁迫条件下的雌虫。净增殖率在70% FC条件下最高，且与100% FC和50% FC处理均存在显著差异。类似地，内禀增长率、有限增长率和平均世代时间亦受处理显著影响。总体而言，中度水分胁迫维持或增强了长角蓟马的若干适合度相关性状，而重度水分胁迫则降低了成虫寿命和繁殖表现。这些发现表明，干旱对捕食性蓟马的植物介导效应是非线性的，并强调了植物水分状态在决定天敌种群潜势及其在限水番茄生产系统中生物防治有效性方面的重要性。
研究背景与科学问题
气候变化背景下，干旱和日益加剧的水资源短缺已成为农业生产面临的重大环境挑战之一。降水格局的改变和水分亏缺事件频率的增加，可改变植物的生长、生理、资源分配及防御性状，其影响不仅局限于植物个体本身，还会延伸至植物、植食性害虫及其天敌之间的多层营养互作关系。因此，干旱不应仅被视为影响作物生产力的非生物限制因子，更应被视为能够重构农业生态系统中多营养级互作的生态驱动力。水分限制对节肢动物群落的影响尤为复杂，因为植物质量和丰度的变化可能同时影响植食性害虫的表现以及更高营养级天敌的丰度、存活和有效性。
关于植物水分状态与植食性害虫互作关系，已有多种假说试图解释其复杂性。植物胁迫假说认为生理胁迫可通过改变植物营养质量提高某些植食性害虫的适合度；植物活力假说则预测害虫在生长旺盛的植株上表现更佳；脉冲胁迫假说进一步提出水分胁迫的时间格局和严重程度决定了植物胁迫对害虫表现是有利还是不利。近年研究表明，没有任何单一假说能充分解释所有植物-害虫组合，其结果取决于植物种类和基因型、害虫取食功能群、胁迫强度以及跨营养级的互作。
更重要的是，干旱引起的植物变化可通过自下而上效应向更高营养级传递。植物营养质量、形态和防御化学的变化可改变植食性害虫的丰度和质量，进而影响依赖这些害虫的捕食者和寄生蜂。田间和实验研究已表明，水分限制可降低天敌丰度或改变其与害虫的互作，尽管这些效应的方向和幅度高度依赖特定系统。例如，干旱胁迫植物已被证明表现出改变的挥发物介导的间接防御，可能降低对天敌的吸引，而其他系统则证明中度水分限制下害虫表现增强。
尽管越来越多的证据表明非生物胁迫可改变生物防治因子的表现，但关于植物水分限制对捕食性蓟马影响的研究仍相当匮乏。这一知识空白尤为重要，因为捕食者取食发育于受胁迫植物上的害虫，其响应是一个多营养级过程，而非捕食者对干旱的简单直接响应。水分限制可能改变寄主植物生理，进而改变猎物的丰度、发育表现、营养质量或可及性，这些变化再传递至捕食性蓟马，可能改变其发育、存活、繁殖和种群增长。
番茄是研究这些互作的重要模式作物，因其广泛栽培于保护地和限水生产系统，并支持多种经济重要的节肢动物害虫。其中，二斑叶螨是主要害虫，可在番茄上快速发育并通过取食叶片组织造成严重危害。前期研究表明，干旱可改变番茄对二斑叶螨的适合度，干旱胁迫的番茄植株提高了适应番茄的二斑叶螨种群的表现，并伴随植物营养特征和防御相关性状的变化。
这些植物介导变化的后果对生物防治尤为重要，因为二斑叶螨受到多种捕食性节肢动物的攻击。其中，Scolothrips属捕食性蓟马是专性捕食螨类的捕食者，被认为是叶螨类害虫有前景的生物防治因子。长角蓟马可在二斑叶螨上成功发育，具有正的内禀增长率，并可在未成熟和成虫阶段消耗大量二斑叶螨卵，证实其具有较高的叶螨生物防治潜力。生命表分析进一步证明了猎物种类、温度、光波长、短期高温暴露、农药暴露和群体饲养对长角蓟马表现均有显著影响。
干旱效应的方向可能是非线性的。中度水分胁迫可在不导致植物质量严重恶化的前提下诱导植物生理变化，可能创造有利于害虫发育或改变猎物质量从而有利于天敌的条件。相反，重度水分胁迫可能损害植物生长和资源可用性，最终降低猎物资源及其天敌的质量或持续性。近期实验研究为此类情境依赖性响应提供了证据。例如，中度水分胁迫提高了枣树网蝽相对于对照和重度胁迫条件的表现，而干旱改变了甜菜-蚜虫-寄生蜂系统中害虫表现并削弱了间接植物防御。特别与本研究的关联在于，Maftoon等人近期在番茄-温室粉虱-寄生蜂系统中证明了Encarsia formosa寄生蜂对水分可用性的非线性响应。相当于全灌溉量70%的中度水分胁迫增强了寄生蜂的发育、繁殖和种群表现，而相当于全灌溉量50%的重度胁迫则降低了寿命和产卵量。然而，寄生蜂和捕食性蓟马占据不同的生态位，与其植食性资源的互作方式亦不同。因此，捕食性蓟马对干旱引起的番茄和二斑叶螨变化的响应不能直接从Encarsia formosa的响应推断。因此，对番茄-二斑叶螨-长角蓟马系统进行实验评估是必要的。
本研究旨在阐明植物水分可用性如何通过植物介导的自下而上效应影响捕食性蓟马长角蓟马的生活史性状和种群统计学表现。基于害虫及其天敌可对植物水分状态变化产生非线性响应的证据，研究人员假设长角蓟马的种群统计学响应取决于水分胁迫的严重程度，而非随水分可用性降低而逐渐下降。具体预测为：相对于充分灌溉对照，中度水分胁迫将维持或增强捕食者的繁殖和种群统计学表现，而重度水分胁迫将降低成虫寿命、产卵量和繁殖产出。
主要关键技术方法
研究人员在可控环境生长箱中开展实验，采用番茄品种SUN 6216 F1，该品种因其报道的耐旱性而被选用。实验设置三种土壤水分处理：100%田间持水量（100% FC，充分灌溉对照）、70% FC（中度水分胁迫）和50% FC（重度水分胁迫），通过每日称重补水维持目标水分水平，每种处理包含40株独立植株。猎物二斑叶螨采自伊朗德黑兰省Varamin商业温室受侵染番茄植株，在相同品种番茄上连续饲养，并通过五代的同步化程序减少亲代变异。捕食者长角蓟马成虫采集自同一温室，在番茄-二斑叶螨系统上维持约10代。生命表实验采用连续三营养级系统，在每种土壤水分处理下建立番茄-二斑叶螨-长角蓟马系统，每种处理随机选取40粒长角蓟马卵单独置于叶笼中，每日监测从卵孵化至死亡的发育阶段、存活、成虫寿命和产卵量，猎物卵持续补充以维持充足食物。数据分析采用年龄-阶段两性生命表理论，使用TWOSEX MS-Chart程序（版本2024.05.07），以100,000次迭代的bootstrap抽样估计标准误和方差，处理间差异采用配对bootstrap检验评估，显著性以95%置信区间不含零为标准。种群增长和阶段结构预测使用TIMING-MSChart程序（版本2025.02.18），以10粒卵为初始种群模拟60天。
研究结果
发育时间和存活率：除卵期外，土壤水分处理对长角蓟马未成熟阶段的发育历时无显著影响。成虫前总发育期从70% FC下的14.21天到50% FC下的15.56天，处理效应具有统计学显著性。重度水分胁迫显著缩短成虫寿命，雌虫寿命在100% FC（19.39天）和70% FC（20.14天）下相近，但在50% FC下显著降至15.50天，雄虫呈现相同模式。
繁殖表现：总产卵量在70% FC下显著最高（62.27 offspring/female），其次为100% FC（52.61 offspring/female），50% FC下最低（41.33 offspring/female）。产卵期呈现类似响应，70% FC下持续15.68天，显著长于100% FC的13.61天和50% FC的10.38天。成虫产卵前期在各处理间无显著差异，雌性后代比例在各处理间亦无统计学差异，范围为0.55至0.60。
种群参数：净增殖率（R0）受土壤水分处理显著影响，70% FC下最高（34.25 offspring/individual），其次为100% FC（30.25 offspring/individual），50% FC下最低（24.80 offspring/individual）。有限增长率、内禀增长率和平均世代时间在处理间亦存在显著差异。
年龄-阶段生存率与繁殖率：成虫期开始时，新产卵存活至雌成虫的概率在50%、70%和100% FC下分别为0.60、0.55和0.58，存活至雄成虫的概率分别为0.30、0.30和0.25。最后存活的雌虫在50%、70%和100% FC下分别于34、37和38天龄观察到，最后存活的雄虫分别于31、33和34天龄观察到。70% FC与更长的产卵期和更高的年龄特定产卵量（mx）相关。最高雌虫年龄-阶段特定产卵量在50% FC（第23天）、70% FC（第32天）和100% FC（第29天）下分别为2.83、2.84和2.71粒卵。新羽化雌成虫的预期剩余寿命在50%和70% FC下为15天，100% FC下为14天。最大年龄-阶段特定繁殖值（vxj）在50% FC下为第19天的22.36，70% FC下为第17天的24.30，100% FC下为第17天的21.77。
种群增长模拟：种群增长模拟显示，70% FC条件下捕食性蓟马种群增长更快。60天后预测总成虫种群规模在50% FC下为对数尺度3.265（约1841个体），70% FC下为3.453（约2838个体），100% FC下为3.391（约2461个体）。
讨论与结论
讨论部分指出，本研究证明植物水分状态可通过植物介导效应显著影响长角蓟马的种群统计学表现，且响应呈非线性。未成熟发育时间和成虫前存活率无显著差异，表明长角蓟马幼期对寄主植物水分状态经猎物介导的变化相对耐受。相比之下，重度水分胁迫显著降低成虫寿命，表明成虫适合度组分可能是捕食性蓟马对环境胁迫响应中特别敏感的阶段。最显著的处理效应体现在繁殖表现上，中度水分胁迫下雌虫产卵期更长、产卵量显著更高，净增殖率最高，这与植物胁迫假说的预测一致。尽管繁殖产出差异显著，但内禀增长率和有限增长率的差异相对较小，这反映了这些参数综合了繁殖和发育时序，而各处理间相对稳定的发育速率缩小了种群增长参数的差异幅度。然而，种群预测分析表明中度水分胁迫下种群增长趋于更大。
关于潜在机制，研究人员指出由于本研究未量化番茄生理性状或叶螨种群特征，其机制仍不确定。水分胁迫可改变植物激素信号，阻断茉莉酸介导的防御，同时可能升高水杨酸或胼胝质沉积等物理性状。二斑叶螨对干旱胁迫寄主植物的响应亦被发现是非线性的。前期研究发现水分胁迫诱导番茄防御蛋白的同时增加了必需氨基酸和游离糖浓度，提高了干旱胁迫番茄对二斑叶螨的营养价值并增强了其种群增长。因此，70% FC下长角蓟马的优越表现可能源于植物生理变化、猎物质量、猎物丰度或其组合，但缺乏直接测量使这些机制仍属推测。
从应用角度看，结果表明中度水分限制并不必然损害这一重要捕食者的种群统计学表现，甚至可能增强其繁殖潜力。在水资源短缺和气候变化推动节水灌溉策略日益普及的地区，理解此类多营养级后果对于将生物防治整合进可持续作物管理计划至关重要。
结论部分翻译：本研究证明水分可用性对长角蓟马的植物介导效应是非线性的。中度水分胁迫（70% FC）增强了捕食者的产卵量、延长了产卵期并提高了净增殖率，而重度水分胁迫（50% FC）降低了成虫寿命和繁殖表现。相比之下，未成熟期存活率基本不受土壤水分制度影响。这些发现表明，中度水分限制可能与长角蓟马在番茄生产系统中的种群统计学表现相容甚至有利，而重度水分胁迫可能损害捕食者适合度。结果强调了在评估限水条件下生物防治计划中天敌潜在有效性时考虑植物水分状态的重要性。未来研究应结合植物生理响应、猎物表现和捕食者种群统计学的测量，以确定中度水分胁迫下繁殖表现增强的机制。此外，在温室和田间条件下进行的实验应确定本研究中观察到的种群统计学优势是否能转化为对二斑叶螨种群抑制的改善和更高的生物防治效能。
