《Journal of Fungi》：Recent Research on Trichoderma in Biological Control and Plant Growth Promotion: A Descriptive Review of Taxonomic Reporting, Species–Target Networks, and Field-Validation Gaps
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木霉（Trichoderma）是生物防治和植物生长促进领域研究最广泛的真菌属之一。研究人员开展了一项描述性定量综述（descriptive quantitative review），检索2021年1月至2025年7月发表的英文原创论文，以描述应用类别、分类学代
木霉（Trichoderma）是生物防治和植物生长促进领域研究最广泛的真菌属之一。研究人员开展了一项描述性定量综述（descriptive quantitative review），检索2021年1月至2025年7月发表的英文原创论文，以描述应用类别、分类学代表性、物种–靶标网络（species–target networks）、地理格局和实验设置。研究人员在Web of Science、Scopus和ScienceDirect中检索获得4643条记录，其中335篇符合纳入标准。纳入文章中生物杀菌剂（biofungicide）研究占主导（219/335；65.4%），T. harzianum（110/335；32.8%）和T. asperellum（65/335；19.4%）为最常报告的分类单元。56篇文章（16.7%）仅将制剂报告为Trichoderma spp.，限制了跨研究的种水平比较。98项研究（29.3%）报告了田间组分（field component），而237项（70.7%）仅限于实验室和/或温室条件。有限子集还评估了非作物靶标，包括蚊媒。研究结果支持改进分类学报告（taxonomic reporting）并开展进一步田间验证（field validation），而制剂稳定性（formulation stability）和投入兼容性（input compatibility）未在本研究中系统评估，被提出为额外研究重点。在巴西案例研究中，含Trichoderma产品占所分析AGROFIT数据集中生物产品注册的15.1%。该描述性综合为优先开展研究以将木霉基产品整合入可持续作物管理计划提供了基础。
1. Introduction
木霉（Trichoderma）具有快速生长、高产孢、重寄生、资源竞争和广泛定殖能力，其生物防治与植物生长促进功能涉及重寄生、空间和养分竞争、水解酶分泌、抗生素作用、挥发性及非挥发性次生代谢物、诱导植物抗性、养分 mobilization 和根际微生物群落调节等情境依赖机制。文章指出，近期综述已总结其机制、植物有益效应、微生物组互作、次生代谢物和田间性能限制，而本综述在人工整理原创文章语料中综合应用类别、分类学报告、物种–靶标网络、实验设置、地理分布、期刊出版格局和巴西监管案例，以补充而非重复既往机制性和长时段文献计量综述。研究聚焦2021年1月至2025年7月，提出四类问题：研究在年份、国家、应用类别、分类单元、生物靶标、作物和实验设置上的分布；主要分类学分辨率缺口；包含田间验证的证据比例；限制其整合入作物管理计划的方法学和转化障碍。
2. Materials and Methods
2.1. Search Strategy and Study Selection
研究人员于2025年7月在Web of Science、Scopus和ScienceDirect中进行结构化文献检索，使用五个检索表达：“Trichoderma insecticide”“Trichoderma fungicide”“Trichoderma bactericide”“Trichoderma plant growth promoter”和“Trichoderma nematicide”，限定英文原创论文，排除综述、社论、观点、通讯、书籍章节和书评。检索记录经去重后，按标题和摘要初筛，必要时阅读全文；两名作者独立筛选，分歧经讨论达成共识。每篇纳入文章按主要研究焦点归入杀线虫、杀虫、杀菌、杀细菌或植物生长促进之一；评估多种功能的文章按主要焦点分类且仅计数一次。语料还包括有限非作物生物靶标研究，如蚊媒。所有文章全文阅读用于数据提取和定性综合。关键词词云用于描述性可视化，词大小与出现频率成比例。
2.2. Data Extraction
提取信息包括发表年份、第一作者机构所在国家、期刊、主要应用类别、报告的Trichoderma分类单元、生物靶标或作物以及实验设置。分类学报告依据原文名称评估，不构成物种身份独立验证。每篇文章在应用类别分布中贡献一次，而分类单元频率为非互斥，因为一篇文章可评估多个分类单元。实验设置按实验室、温室和田间组合分为七类互斥类别，每篇文章归入单一类别；含田间组分的总体比例通过田间单独、实验室–田间、温室–田间及实验室–温室–田间类别求和计算。未提取病害或害虫防控百分比，未进行处理效力的定量综合，也未开展正式研究层面偏倚风险评估。所有提取信息由两名作者独立核验。
2.3. Geographic Distribution Analysis
地理分布按文章报告的第一作者机构所在国家赋值，记录并排名发表文章最多的国家，包括并列情况。空间分布以全球分级统计地图表示，使用R及sf、rnaturalearth、rnaturalearthdata、ggplot2和patchwork等包进行空间处理和可视化。巴西被选为国家案例，理由包括其Trichoderma研究产出高且持续、作为主要农业生产国和生物投入部门扩张，以及开放监管数据库可获。官方注册数据来自巴西农药信息系统（AGROFIT）“Produto Formulado”数据集，经巴西农业和畜牧业部开放数据门户获取，分析提取数据下载于2025年12月30日。生物产品子集依据CLASSE字段中生物或微生物记录识别，包括合并类别；按注册号合并，每个注册计数一次，得到794个生物产品注册。含Trichoderma产品从完整有效成分描述中识别，包括混配制剂，得到120个唯一注册；不同注册可含同一菌株，故计数不代表菌株多样性或市场份额。其余3435个注册视为其他植物保护产品。毒性频率按数据集中报告的分类以唯一注册计算。
2.4. Analysis of Interactions Between Trichoderma and Biological Targets
Trichoderma物种与生物靶标信息人工提取；若研究报道多个物种对多个靶标，则每个Trichoderma–靶标配对作为单独互作记录，允许一篇文章贡献多个记录。这些记录用于描述报告配对分布，不视为统计独立实验观察；网络频率描述纳入文献中报告配对的出现情况，不衡量效应大小、比较效力或生物学特异性。各应用类别构建二分网络，数据经dplyr处理聚合，互作矩阵按出现总频率排序，网络用bipartite包plotweb()生成。生物杀菌剂类别靶标多样性高，包括70属134种、354个记录互作；靶标按属分组并按频率排序，选取前20个最频繁属用于网络可视化，以兼顾代表性和图形清晰度。生物细菌剂类别因互作数量少未生成图，仅在文中报告。
2.5. Analysis of Plant Growth Promotion
在植物生长促进类别中，按每作物至少两个报告互作的标准识别并排名九个主要目标作物，并将所有作物归入功能类别：森林作物、果树作物、观赏/景观植物、谷物与田间作物、蔬菜、模式植物和药用/芳香植物。
2.6. Distribution of Papers Among Publishers, Journals, and Journal Impact Factors
期刊按出版商类型分为商业、机构、独立开放获取和学会；商业出版商进一步按Elsevier、Springer Nature、MDPI、Taylor & Francis、Wiley、Frontiers、Mary Ann Liebert、Akadémiai Kiadó、Cell Press、Oxford University Press和Sciendo分组。每组计算文章数、期刊数和平均期刊影响因子（Journal Impact Factor, JIF），每期刊在其组内对平均JIF贡献一次。期刊关注度按文章数计数并识别产出最高的十种期刊。2024年JIF值来自Journal Citation Reports，按0.5单位区间分组并构建频率图；无JIF期刊文章从该分布中排除并另行报告比例。期刊还按广泛学科领域和主题子领域分组，图表用R中ggplot2制作。
3. Results
3.1. Literature Search and Study Selection
结构化检索获得4643条记录，生物杀菌剂相关检索记录最多（2998），其次为植物生长促进（858）、生物杀虫（486）、生物杀线虫（154）和生物杀细菌（147）。除生物杀菌剂类别外，ScienceDirect记录数最高。去重及标题摘要筛选后，356篇进入全文评估，其中21篇不符合纳入标准，最终纳入335篇。生物杀菌剂研究占主导（219篇，65.4%），其次为植物生长促进（51篇，15.2%）、生物杀线虫（35篇，10.4%）、生物杀虫（24篇，7.2%）和生物杀细菌（6篇，1.8%）。98篇（29.3%）报告田间组分，237篇（70.7%）限于实验室和/或温室条件。
3.2. Geographic and Editorial Distribution of Scientific Production
发表最多的12个国家合计252篇（75.2%），其中印度、巴西和埃及合计123篇（36.7%）。中国和西班牙亦为高产国家，意大利、沙特阿拉伯和美国并列第十。2025年计数仅覆盖1月至7月，不宜与完整年份直接比较。商业出版商占文章的72.5%和期刊的60.2%，Elsevier、Springer Nature和MDPI在商业出版商组内发表82.3%的文章。335篇文章分布于161种期刊，但29.3%集中于10种期刊。多数文章发表于JIF中间区间，尤其3.0–4.0，5.1%发表于无JIF期刊。农业科学为主要学科领域（51.6%），其次为微生物学与生物技术（15.8%）；环境科学、多学科科学和微生物学与生物技术期刊平均JIF最高。
3.3. Interactions Between Trichoderma and Biological Targets
共报告31个具有明确种加词的Trichoderma物种。文章层面，T. harzianum见于110篇（32.8%），T. asperellum见于65篇（19.4%）；56篇（16.7%）仅鉴定为Trichoderma spp.，未报告特定种加词。该比例描述属水平分类学报告，不表示缺乏菌株或分离物标识的文章比例；因文章可报告多个物种，频率为非互斥。二分网络显示，生物杀虫中T. harzianum、T. asperellum和T. atroviride报道的昆虫靶标范围最广；网络包括20个靶标生物，其中蚊媒Aedes spp.占20.8%、Anopheles spp.占12.5%，农业或储藏害虫Spodoptera spp.占16.7%、Callosobruchus spp.占12.5%。T. harzianum见于24篇生物杀虫文章中的8篇（33.3%），针对10个靶标生物，尤其Callosobruchus chinensis和C. maculatus；蚊媒研究属于作物管理之外的应用。生物杀线虫网络中，T. harzianum报告最多（22/35；62.9%），其次T. asperellum（7/35；20.0%）；T. harzianum研究针对Meloidogyne incognita（12篇）、M. javanica（5篇）、M. enterolobii（2篇）和Anguina tritici（2篇），T. asperellum针对M. incognita（3篇）。Meloidogyne属研究占生物杀线虫文章的91.4%（32/35），M. incognita单独出现于18篇（51.4%）。生物杀菌剂网络最大且最复杂，涵盖219篇文章和354个物种–靶标互作记录；T. harzianum和T. asperellum为最常报告分类单元，分别占记录互作的31.4%和19.5%。T. harzianum研究针对Fusarium oxysporum（13篇）、Rhizoctonia solani（9篇）、Sclerotium rolfsii（8篇）和Macrophomina phaseolina（5篇）；T. asperellum针对F. oxysporum（7篇）和R. solani（4篇）。Fusarium属为主要靶标，尤其F. oxysporum 30个互作（8.5%）和F. solani 10个（2.8%），其次R. solani 20个（5.6%）、S. rolfsii 14个（4.0%）和M. phaseolina 15个（4.2%）。生物杀细菌网络最小，包括6篇文章和7个记录互作；T. asperellum和T. hamatum各占28.6%，T. harzianum、T. longibrachiatum和Trichoderma spp.各1个互作；属水平Xanthomonas占3/7（42.9%），Acidovorax、Burkholderia、Dickeya和Escherichia各1个；种水平涉及Burkholderia pseudomallei、Dickeya zeae、Acidovorax avenae、Xanthomonas campestris pv. campestris、Xanthomonas oryzae pv. oryzae、X. campestris和Escherichia coli。
3.4. Plant Growth Promotion by Trichoderma
在48篇涉及明确作物的文章中，谷物与田间作物评估最多，占43.8%（21/48），其次蔬菜占27.1%（13/48），二者合计占70.8%。51篇植物生长促进文章中，94.1%涉及明确作物，其余评估实验室条件下与生长促进相关的物质或代谢物产生能力。全部51篇文章中，水稻（Oryza sativa）和番茄（Solanum lycopersicum）研究最多，分别占13.7%和11.8%。
4. Discussion
4.1. Geographic and Publishing Patterns
商业出版商占文章72.5%和期刊60.2%，但未按出版商产出或数据库覆盖标准化，不应解释为作者偏好证据。Elsevier、Springer Nature和MDPI发表超过80%的文章和约四分之三的期刊，并具有较高平均影响因子。335篇文章分布于161种期刊，但10种期刊集中29.3%，呈现编辑集中格局。JIF分布描述语料出版场所，多数文章发表于中间JIF期刊，5.1%发表于无JIF期刊；农业科学文章份额最大，环境科学和多学科科学期刊平均JIF较高。这些差异描述期刊层面出版格局，不确立单篇文章可见性、质量或影响差异。
4.2. Global Overview of Scientific Production on Trichoderma
纳入文献记录了Trichoderma在生物防治和植物生长促进中的应用，与养分获取、胁迫响应及植物相关微生物群互作研究一致。本映射描述选定时期内出版格局，不确立研究活动的长期增长。生物杀菌剂研究占主导的可能解释包括：Rhizoctonia、Fusarium和Sclerotinia等真菌靶标在植物病理学中因广泛发生和严重性而受重点研究；Trichoderma通过重寄生、空间和养分竞争及细胞壁降解酶（包括几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶）表现稳健直接拮抗；实验室互作 assay 的长期使用可能促进生物杀菌剂研究频率。搜索术语和选择性发表也可能影响该格局；文章频率本身不证明更高效力、农艺重要性或产业优势。印度、巴西、埃及、泰国和中国等代表性国家具有重要农业部门；世界银行数据示2023年农业约占印度GDP 16.2%、巴西6.0%、中国6.9%，高于全球平均约4.0%；巴西等高生物多样性可能刺激基于生物资源的研究与技术开发；这些关联未检验。巴西案例中，国家生物投入计划（Decree No. 10,375/2020）和Law No. 15,070/2024建立生物投入生产、注册、商业化和使用法律框架，包括农场自用产品。AGROFIT分析数据中，含Trichoderma产品占794个唯一生物产品注册的120个（15.1%），该比例具时点性且不代表唯一菌株比例或市场份额。Vermelho等报告2000–2022年巴西生物产品专利申请中Trichoderma为申请最多的真菌属（117项）。794个生物产品注册中，63.1%报告为“unlikely to cause acute harm”，33.1%为“not classified”，3.5%为“slightly toxic”，0.3%为“moderately toxic”；其他植物保护产品中Category 5占50.2%，Category 4占30.5%，Category 2和3合计10.5%。这些分布表明生物产品注册集中于较低急性毒理学危害类别，但不确立总体环境影响的降低，后者还取决于暴露、持久性、扩散和非靶标效应。巴西案例应在其国家情境中解释，不能直接外推至其他 national 或全球情境。
4.3. Biological Control Applications and Taxonomic Reporting
互作网络描述报告Trichoderma–靶标配对的多样性，尤其涉及真菌植物病原和线虫。生物制剂是线虫综合管理研究途径之一，一些化学杀线虫剂可影响非靶标线虫；研究还涉及生物与化学病害管理产品共施、杀菌剂对土壤微生物群落影响及减少百菌清使用的策略。这些研究为观察到的出版格局提供背景，但网络分析不证明商业采用增长或化学产品替代。除经典农业应用外，Trichoderma还被研究用于蚊媒生物防治，包括Aedes aegypti、A. albopictus和Anopheles stephensi；研究报道杀幼虫活性、降低存活和干扰昆虫发育，提示其酶和代谢物可作为常规杀虫剂替代。文章数据库显示T. harzianum和T. asperellum高频出现，表明近期研究明显分类学集中；这些物种特征明确且广泛可得，但集中可能限制属内功能多样性探索。该优势可能与基因组表征充分、代谢可塑性高、多作物系统效力历史、微生物保藏和商业产品广泛可得有关。相反，16.7%研究仅报告Trichoderma spp.，限制种水平比较；属水平报告原因未系统评估。
4.4. Interactions Between Trichoderma and Agricultural Crops
植物生长促进类别中，明确目标作物研究占94.1%，表明近期研究优先开展应用性方法以验证Trichoderma在特定生产系统中的功能表现。水稻和番茄合计占植物生长促进研究的25.5%，反映这些作物重要性及生产挑战；水稻是重要主粮，在印度、中国、泰国、越南和巴西等国家具有文化和经济重要性；番茄为全球消费量最大的蔬菜之一，也是农药使用强度最高作物之一，其Trichoderma研究高频出现表明寻求较低环境和毒理学影响替代方案，尤其在集约生产系统中。大豆等作物反复出现与巴西等主要出口国对更可持续生产系统的需求相关，减少农药使用日益成为满足国际市场贸易标准的要求。谷物与田间作物和蔬菜合计占明确作物研究的70.8%，表明Trichoderma植物生长促进研究强烈面向支撑全球食物链的物种。
4.5. Gaps and Perspectives
纳入文献中分类学报告和实验覆盖不均。T. harzianum和T. asperellum占主导支持进一步研究较少研究分类单元，其特定应用适宜性需实验评估。16.7%文章仅在属水平报告Trichoderma，限制种水平比较。分类鉴定和菌株可追溯性应视为报告互补方面：菌株代码不确立物种身份，而仅物种名不唯一标识所评估生物材料。未来研究应结合验证性分类鉴定与明确菌株或分离物标识，并在可用时提供培养物保藏和序列登录号。靶标生物也常仅报告至属水平，如Fusarium spp.、Rhizoctonia spp.和Meloidogyne spp.，显著降低Trichoderma实验信息农业适用性。335篇文章中98篇（29.3%）包含田间实验，237篇（70.7%）限于实验室和/或温室；仅实验室和仅温室研究分别占语料28.4%和18.5%。田间研究百分比表明存在田间组分，但不衡量跨地点或生长季验证程度，因为这些特征未系统提取；综述不能确定单地点或单季试验是否占主导。应在商业作物管理条件下开展重复试验，跨对比环境和季节评估农艺性能、菌株在根际的定殖与持久性及与土著微生物群互作。进一步工作应评估制剂稳定性、与化学农药和肥料兼容性及在相关使用条件下对非靶标生物影响；这些方面被强调为实际部署优先事项，但本综述未量化其在纳入文章中的研究频率。剂量–反应关系也未定量综合。巴西情境中，农场微生物生物投入生产扩张还带来菌株身份、活力、微生物污染、过程标准化、质量控制和生物安全挑战。综合管理策略开发及其纳入作物综合管理计划受这些因素限制，其中投入兼容性、土壤生物多样性保护和生态土壤功能是核心方面。纳入文章涉及多种作物和生物靶标；水稻（13.7%）和番茄（11.8%）为植物生长促进研究最多作物，另有Bacopa monnieri和Enterolobium contortisiliquum等较少研究植物；细菌性植物病害和蚊媒研究进一步说明应用多样性。整合稳健分类学方法、田间功能生态研究和监管环境评估可能加强从以实验为主模式向技术成熟阶段过渡，使Trichoderma不仅作为孤立生物制剂，而作为综合可持续管理策略组分。检索限于英文文章和五个预定术语组合，可能遗漏相关研究；阳性结果选择性发表也可能限制纳入文献代表性。
5. Conclusions
该描述性定量综述表明，近期Trichoderma研究应用广泛，但分类学分辨率和实验设置不均。生物杀菌剂研究占语料65.4%，16.7%文章仅报告Trichoderma spp.，29.3%包含田间组分。这些格局支持改进分类学报告和进一步田间研究。未来研究、产品开发和监管评估优先事项包括开发分类学验证、菌株分辨的生物制剂，并辅以稳定制剂、投入兼容性测试、生态安全评估及商业作物管理条件下重复多环境田间试验。巴西监管分析提供有信息价值但具情境特异性的产品注册快照。这些优先事项可指导进一步研究，使这些真菌成为综合和可持续作物管理计划的可靠组分。
