森林立地条件调控东欧森林草原成熟欧洲赤松（Pinus sylvestris L.）长期树木碳累积及水文气候敏感性

《Environments》：Forest Site Conditions Shape Long-Term Tree Carbon Accumulation and Hydroclimatic Sensitivity in Scots Pine (Pinus sylvestris L.) of the Eastern European Forest-Steppe

　　

森林立地条件可能影响成熟欧洲赤松（Pinus sylvestris L.）林的碳累积及树木生长的水文气候敏感性。研究人员检查了东欧森林草原3个100–130年生欧洲赤松林分，分别代表新鲜松林（A2）、新鲜混交松林（B2）和湿润混交松林（B3）。结合林分调查、生物量异速生长和树轮重建，估算生物量碳储量及年树木生物量碳储量增量（ΔC），并将其与当年和上一年水文气候条件及选定干旱事件相关联。A2、B2、B3生物量碳储量分别为99.4、126.3、129.0 Mg C ha^?1。1961–2025年平均ΔC分别为3.74、3.17、4.49 kg C tree^?1 year^?1。水文气候敏感性因立地类型而异：B2对水分相关变量响应最强，A2居中，B3平均线性敏感性最弱。前期水分条件亦与随后ΔC相关。对1972、2010、2018干旱事件的响应在林分间不同，且与平均气候—生长关系并不一致。总体而言，森林立地条件与长期树木碳累积及其对水文气候变率的敏感性相关。

研究背景：森林是陆地碳循环的重要组分，全球森林碳汇在持续变暖、干旱频发和年龄结构变化下能否维持仍不确定。成熟林现存生物量碳储量与年碳增量相关但不可互换；欧洲赤松生长受水分限制，干旱敏感性向暖干区增强，但区域气候不能完全解释林分间差异，局地立地、前期生长和干旱历史可改变即时响应与恢复。个体干旱事件响应也需与平均气候—生长关系区分。东欧森林草原位于松林向草原过渡区，水热季节与年际变化明显，成熟和过熟欧洲赤松立地条件如何影响年生物量碳增量尚缺在同一分析内同时考虑当年气候、上一年条件和干旱事件的研究，因此开展本研究。

针对上述问题，研究人员在东欧森林草原选取A2、B2、B3三个100–130年生欧洲赤松林分，结合林分调查、生物量异速生长与树轮重建，量化生物量碳储量、重建1961–2025年ΔC，并检验其与当年及上一年水文气候条件和1972、2010、2018干旱事件的关系。研究结论为立地条件同时关联长期碳累积与水文气候敏感性，事件响应不能由平均敏感性推断；其意义在于为成熟松林碳汇稳定性评估和敏感林分识别提供年分辨率证据。

关键技术方法（≤250字）：在俄罗斯沃罗涅日州Usmansky松林选取A2、B2、B3三个100–130年生欧洲赤松林分；每样地1.0 ha全林调查胸径（DBH）和树高（H），并取≥25株优势木树轮。以LINTAB-6和TSAP-Win测量年轮宽，经树皮校正与异速方程反演历史DBH、生物量及年生物量碳储量增量（ΔC）。采用沃罗涅日站月温度、降水、水热系数（HTC）和标准化降水蒸散指数（SPEI-1），进行去趋势相关、移动窗口、多重校正、多元回归与自相关稳健检验，并用抵抗（R_t）、恢复（R_c）、弹性（R_s）及bootstrap分析干旱事件。

研究结果：
3.1 林分特征与碳储量：通过1.0 ha样地全林调查与生物量异速估算，A2、B2、B3林龄分别为130、110、100年；平均DBH为30.7–43.0 cm，树高为24.2–32.6 m；密度以A2最高，为405 trees ha^?1，B2和B3分别为279和221 trees ha^?1；蓄积分别为326、417、487 m³ ha^?1。树木生物量碳储量分别为99.4、126.3、129.0 Mg C ha^?1，B2和B3较A2高27.1%和29.8%，二者仅差约2.1%；说明立地条件与林分结构共同影响现存碳储量，而非仅由年龄或密度决定。

3.2 欧洲赤松树轮年表：基于每类型25株优势木年轮测量，A2、B2、B3年表分别覆盖1893–2025、1909–2025、1919–2025；平均年轮宽A2最低，为1.30±0.04 mm，B3最高，为1.90±0.05 mm；平均敏感度A2为0.30、B2为0.28、B3为0.22；表达种群信号（EPS）分别为0.98、0.98、0.99，信噪比（SNR）为75–89，采样误差为4.5–5.1%，表明年表代表性高、共同生长信号强。

3.3 年碳储量增量与树木生物量碳储量的长期动态：由树轮反演获得1961–2025年平均ΔC，A2为3.74、B2为3.17、B3为4.49 kg C tree^?1 year^?1；B2在1990年达7.07，B3在2004年达7.77。2010年后A2和B2下降（A2由4.31降至2.78，B2由3.60降至2.09），B3先由5.41降至4.17、后回升至2025年5.64 kg C tree^?1 year^?1。树木碳储量持续增加，2000年A2、B2、B3分别为236.1、246.8、279.6 kg C tree^?1，2025年为319.2、313.4、400.2 kg C tree^?1；表明年增量波动与长期累积不同步。

3.4 水文气候对年生物量碳储量增量的控制：通过年尺度相关、移动窗口和回归发现，A2的ΔC与年降水、生长季HTC和年均SPEI-1正相关；B2与年降水及生长季HTC正相关且HTC关系更强，B3年尺度无显著关系。季节窗口下，A2受当年5–6月温度负效应及5–7月HTC正效应影响，并受上一年5月温度和6–7月降水/HTC影响；B2对5–9月降水、HTC及6–9月SPEI-1正响应、对5–9月温度负响应，且上一年6–7月水分有滞后效应；B3仅当年5–6月温度负关系显著。模型R²_adj分别为0.485、0.556、0.132；B2线性水文气候敏感性最强，B3最弱。

3.5 年碳累积对干旱水文气候事件的响应：基于SPEI-1选取1972、2010、2018事件并用R_t、R_c、R_s及bootstrap比较。1972年（5–9月平均SPEI-1=?1.06）三类型ΔC均低于事件前，R_t为0.68、0.65、0.72；A2恢复较快R_c=1.74、R_s=1.19，B2和B3的R_s为0.72、0.73。2010年（?0.94）R_t为0.72、0.66、0.57，事件后三年仍低于事件前，R_s为0.72、0.49、0.51，B2/B3恢复弱。2018年（?0.86）R_t均>1（1.54、1.11、1.29），事件后均值高于事件前，R_s为1.25、1.16、1.25；说明事件响应与平均气候敏感性不一致。

讨论部分总结：论文讨论认为，三林分虽同处区域气候且均为纯欧洲赤松林，但林分结构、树木大小、密度、立地生产力和发育阶段共同导致碳储量差异；树轮重建反映年增量变化，但受取样设计、异速方程和直径反演等不确定性影响，不能等同于完整林分碳平衡。水分相关变量较年均温更能解释ΔC，B2响应最强，可能与其生长季水分限制和较高年轮敏感度一致；B3局地土壤水分条件可能缓冲普通年际波动，因而平均线性敏感性弱，但2010年强干旱下ΔC降幅最大，提示低平均敏感性不等于对极端事件弱响应。上一年气候可影响随后ΔC，体现跨生长季的滞后或携带效应。局限性包括仅重建存活优势木、未纳入死亡与更新、气候数据不能直接表征根区土壤水分、仅分析3次干旱事件及R_t/R_c/R_s依赖参照窗口。

研究结论：在东欧森林草原成熟和过熟欧洲赤松林分中，森林立地条件与树木生物量碳储量的大小及年树木碳累积的长期动态相关。三个立地类型不仅在已累积生物量碳上不同，在水文气候响应的强度和时序上也不同。水分相关变量（尤其降水、HTC和SPEI）与年树木碳累积的年际变化关系较年均温更密切，其中B2水文气候依赖性最强，B3线性关系较弱。上一年生长季条件亦影响随后年碳累积，表明年碳累积部分依赖前期水文气候条件。对选定干旱事件的响应并不始终遵循平均气候—生长关系：1972、2010和2018年事件的抵抗、恢复和弹性在林分间不同，且B3在平均水文气候敏感性较弱的情况下于2010年出现较强碳累积下降。结果支持森林立地条件改变年树木碳累积及其对水文气候变率敏感性的假设，并表明个体干旱事件响应不能直接由平均气候敏感性推断。将树轮重建与异速生物量估算结合，可将传统径向生长年表转化为年分辨率的树木生物量碳储量增量估计，为比较不同立地条件下长期碳累积、水文气候变率响应和干旱弹性提供依据。