从耐旱到稳产：水分受限环境下芝麻生理—农艺—育种—气候适应整合与可持续生产系统构建

《Agronomy》：Sesame Production Under Water-Limited Environments: Integrating Physiology, Agronomy, Breeding and Climate Adaption Perspectives for Sustainable Systems

　　

芝麻（Sesamum indicum L.）日益被视为一种耐旱油料作物，在水分受限农业中尤为重要。然而，支持其干旱韧性（drought resilience）的证据分散于生理学、农艺学、遗传学和环境科学等不同研究之中。本综述旨在综合当前关于芝麻水分利用、干旱响应、灌溉管理、水分利用效率（WUE）、养分互作、病害动态、育种策略及气候变化适应的认识。芝麻具备多种适应水分亏缺的机制，如深根、气孔调节、渗透调节、有效碳分配以及复水后恢复能力。然而，这些性状只能提供部分干旱保护。研究表明，开花期和蒴果早期发育对干旱尤为敏感，这些阶段的水分短缺会导致显著产量损失。策略性实施中度亏缺灌溉或补充灌溉可提高水分生产力，但其有效性因基因型和环境条件而异。本综述指出主要知识缺口，包括WUE指标不一致、缺乏对基因型×灌溉互作的研究、对干旱—病害关系理解有限，以及过度依赖盆栽试验和短期研究。来自田间尺度研究的证据，尤其是在澳大利亚等新兴生产区域，仍然不足。总之，芝麻应被视为具有干旱韧性而非完全免于干旱影响。未来进展将依赖于在基因型×环境×管理（G × E × M）框架内整合抗旱育种、精准灌溉、根系表型分析、遥感、作物建模以及水分和养分管理改进，从而在日益加剧的水资源短缺下强化芝麻在气候韧性型和可持续农业系统中的作用。

1 引言：芝麻为古老油料作物，种子含油量高，生产正由亚洲和非洲向水分短缺的新区域扩展；其耐旱声誉来自深根、气孔调节、渗透调节和恢复能力，但干旱期产量仍显著下降。2 综述方法：采用叙述性文献综述，文献检索与筛选参数有总结；概念示意图由EdrawMax AI生成并经作者审核、编辑和核验。3 全球生产环境与水分受限背景：3.1 全球生产趋势：全球产量和收获面积增加，但增产更多源于面积扩张，产量稳定性比总产更能反映干旱韧性。3.2 新兴生产区域：澳大利亚、美国南部等地的兴趣增加，但表现仍取决于基因型、环境和管理。3.3 芝麻作为气候智慧型作物：其低水分投入和恢复力受到重视，但开花和蒴果发育期缺水仍常导致减产。3.4 生产环境与水分受限背景：芝麻需水量约350—650 mm，非洲以雨养为主，亚洲灌溉和管理投入较高，产量体现G × E × M互作而非单一水分条件。4 芝麻需水：4.1 作物水分利用：需水随冠层扩展而升高，开花和蒴果发育期最敏感；营养期轻度胁迫可部分补偿。4.2 水分生产力：中度亏缺常提高水分生产力，但重度亏缺尤其在生殖期会削弱收益，指标差异影响比较。4.3 与主要夏季作物比较：芝麻需水少于棉花、玉米和大豆，与高粱、向日葵相近；其价值更多在于中等水分限制下获得经济产量，而非绝对耐旱。5 水分亏缺的生理响应：5.1 根系构型：干旱下根冠比和根系生长增强，基因型间根长、根生物量、根体积和根长密度差异明显，但多数证据来自受限盆栽或控制环境。5.2 气孔调节：土壤水分下降时气孔导度降低以维持叶水势，但限制碳同化；MYB、NAC、WRKY和DREB等ABA相关调控因子受关注，田间产量关联仍不足。5.3 光合作用与蒸腾：轻度胁迫主要受气孔限制，重度胁迫伴叶绿素降解、电子传递受阻、酶活性下降和氧化损伤；蒸腾抑制过度可能削弱冠层降温。5.4 渗透调节：脯氨酸、可溶性糖、蛋白质和钾离子等积累有助于维持细胞水合和代谢，但其与田间种子产量的关系仍有争议。5.5 碳分配：干旱早期增加根系碳分配，持续干旱则减少向花、蒴果和种子分配，降低蒴果数、种子充实和收获指数；源—库动态直接证据有限。5.6 干旱后恢复：复水可恢复水分状态、气孔开放和光合，但恢复程度取决于基因型及胁迫时期和强度；生殖期损伤常不可逆，重复干旱—复水研究不足。5.7 关键综合：现有证据多来自幼苗和 controlled-environment 试验，深根、气孔、渗透调节和恢复等指标对田间产量稳定性的预测力仍不确定，耐旱生存不等同于稳产。6 生长阶段对水分胁迫的敏感性：6.1 营养期：干旱降低株高、叶面积、分枝和生物量，但具一定可塑性，若开花前复水可部分恢复。6.2 开花与蒴果 initiation：开花期最敏感，水分亏缺降低花粉活力、花保留、蒴果形成和结实，蒴果数受影响最明显；早期蒴果发育亦易败育。6.3 种子充实与成熟：灌浆期缺水降低种子生长速率和持续时间，但通常不如开花和蒴果 initiation 敏感；严重晚季干旱叠加高温可加速衰老并影响品质。6.4 关键综合：开花和早期蒴果发育是最脆弱时期，营养期和末熟期相对不敏感；但阶段敏感性多基于少量基因型和单点试验。7 亏缺灌溉的产量响应：7.1 充分灌溉与亏缺灌溉：充分灌溉最大化产量，70%—80%需水常接近最高产量并提高水分生产力，50%处理显著降低生产力；灌溉 timing 比总量更关键。7.2 调亏灌溉（RDI）：在非敏感期控水、生殖期保水可节水并减少产量损失；生殖期限水通常得不偿失，但多数证据来自短期定点试验。7.3 生产力、节水与经济考量：水分生产力提高不等同于盈利提高，经济结果受水价、灌溉成本、种子价值和风险影响；现有研究对盈利、病害和长期可持续性关注不足。7.4 关键综合：充分灌溉利于产量，中度亏缺利于水分生产力；开花和早期蒴果期补水对产量影响最大，基因型×灌溉互作、长期经济表现和商业田变异仍待研究。8 芝麻水分利用效率：8.1 WUE定义：WUE可指产量/蒸散量、产量/灌溉水量、产量/总用水或生理碳同化/蒸腾，指标不可互换；ET_c = K_c × ET₀，ET_a为实际作物蒸散量，IWUE为产量/灌溉水量。8.2 环境间WUE变异：WUE受降雨、蒸发需求、土壤、灌溉、品种和季节影响，中度亏缺常提高WUE，但严重胁迫尤其在生殖期会使产量和WUE同时下降。8.3 与其他作物比较：在可比条件下，芝麻WUE与高粱、玉米、大豆、向日葵等相近或后者更高；其优势在于中等需水与不稳定降雨下获得可接受产量。8.4 WUE测定与比较挑战：水分核算基础、单位和土壤水分变化报告不一致，导致品种或处理差异可能反映方法学差异；需统一报告蒸散、灌溉、有效降雨和土壤储水等组分。8.5 关键综合：高WUE不必然高产或高收益，最节水处理未必最盈利；未来应关注WUE对产量稳定性、盈利性和韧性的贡献。9 水分胁迫与养分管理互作：水分和养分紧密耦合，干旱限制养分获取，养分不足又限制光合、渗透调节和生殖发育。9.1 氮（N）：适量氮促进冠层和产量，但干旱下过量氮可能加剧水分胁迫，固定推荐不适用于水分受限系统，应按预期水分匹配。9.2 磷（P）：磷与根系、能量转移和生殖生长有关，可能促进根探水和水分获取，但芝麻中磷×干旱互作直接研究较少。9.3 钾（K）：钾与气孔调节、渗透调节、酶活性和细胞水合关系最一致，可减轻氧化损伤和维持叶绿素，是水分受限下较可靠的调控途径之一。9.4 微量元素：锌、硼、铁、锰等参与光合、酶活、抗氧化和生殖发育，锌叶面喷施受关注，但证据多来自少量环境下的单元素研究。9.5 生物互作：丛枝菌根真菌（AMF）和植物根际促生细菌（PGPR）可改善根—土互作、养分获取和抗旱性，但效果依赖环境、土壤肥力、土著微生物和 partners 兼容性。9.6 关键综合：水肥不能独立管理；当前灌溉、施肥和生物改良多孤立研究，难以区分真正耐旱性提高与营养改善，水肥联合管理跨土壤肥力和生产环境的知识缺口明显。10 水分胁迫与芝麻病害：干旱同时影响寄主生理、病原活性、土壤微生物和防御反应，病状与干旱症状易混淆。10.1 水分胁迫下芝麻土传病害：旱病常同时发生，但多被分开研究。10.1.1 炭腐病/干根腐：由Macrophomina phaseolina引起，喜高温低土壤水分，干旱加重病情，症状似干旱；寄主抗性和病原致病力有差异，商业田干旱强度影响仍不清楚。10.1.2 枯萎病：Fusarium oxysporum f. sp. sesami破坏维管束水分运输，干旱可能通过降低植株活力加重影响；基因型和病原群体间病情差异明显。10.1.3 丝核菌与腐霉：Rhizoctonia solani在干旱降低幼苗活力时可能更严重，Pythium则偏好湿土和排水不良，说明病害风险不能仅由干旱强度预测。10.2 叶部病害：链格孢叶枯病、尾孢叶斑病和白粉病在湿润、叶面结露或密冠层下更重；干旱可降低冠层湿度而抑制病害，但干旱植株补偿光合损失能力下降，复合影响可能超过单一胁迫。10.3 关键综合：干旱—病害关系理解不足，缺乏水胁迫×病原压力析因试验，难以区分产量损失来源；气候变异可能改变病原群落而非一致增加病害，需 integrated disease management 和气候韧性品种。11 耐旱育种与遗传改良：11.1 常规与性状育种：传统依赖雨养选择和旱区地方品种，根系构型、相对含水量、冠层温度、收获指数和生殖稳定性被提议为选择指标，其中蒴果和结实稳定性与干旱下产量关系最强。11.2 分子育种与基因组方法：全基因组关联分析（GWAS）、数量性状位点（QTL）定位、转录组和候选基因分析发现大量干旱相关位点，涉及激素信号、渗透调节和氧化胁迫；但多数标记仍处验证阶段，跨环境稳定性不足。11.3 表型组学、高通量表型与人工智能：遥感、无人机（UAVs）、多光谱、热成像和机器学习可加速冠层温度、植被指数、生物量和叶绿素动态评估，并整合基因组、表型与环境数据，但商业育种效益尚未充分证明。11.4 关键综合：耐旱非单一性状，生存优势不必然带来产量优势；关键是跨环境验证标记和表型，并关联水分限制下稳定种子产量。12 气候变化下的芝麻：12.1 热胁迫：芝麻较耐暖，但极端高温在开花和种子发育期可缩短生育期、降低花粉活力和结实；高温与缺水叠加时蒸腾降温受限，生殖失败风险增加。12.2 二氧化碳升高：作为C₃作物，芝麻可能从CO₂升高下光合效率提高和气孔导度降低中受益，但受益受养分、热胁迫、病害和严重缺水限制，芝麻经验证据少于主要作物。12.3 气候变异加剧：降雨节律变化与平均量变化同样重要，长期干旱、强降雨和干湿快速转换会增加旱害病害、涝害、叶病和收获困难，韧性取决于对波动环境的适应。12.4 关键综合：气候韧性是有条件的而非固有的，开花和蒴果期缺水仍是主要限制；多数研究仍单因素进行，复合气候因子对生殖发育和田间产量的影响是主要不确定性。13 主要芝麻生产区的经验：13.1 非洲：雨养低投入系统为主，产量受降雨、土壤肥力、良种、病虫害、机械化和市场限制，说明适应不仅是生理问题。13.2 亚洲：生产较集约，育种、灌溉、机械化和农艺研究投入较高，遗传改良贡献显著，但产量差和气候变异仍构成压力，遗传改良难以单独克服环境和管理限制。13.3 澳大利亚：处于新产业构建阶段，关注机械化、轮作适配、病害管理、灌溉效率和北部环境适应，芝麻被视为气候适应性农作系统的组成部分而非单纯耐旱作物。13.4 比较综合：没有单一成功路径或通用耐旱理想型，非洲受降雨和投入限制，亚洲靠集约化和遗传改良，澳大利亚侧重机械化宽作系统整合；芝麻韧性由遗传、管理、环境和社会经济因素共同决定。14 知识缺口与研究优先序：14.1 田间验证不足：多数研究来自控制环境、短期或单点试验，根构型、渗透调节、冠层温度和恢复等性状跨季节、环境与系统的稳产证据不足。14.2 G × E × M互作：品种、灌溉、养分和育种性状多被独立评价，同一基因型在不同水肥气候下反应不同，需在综合G × E × M框架下研究。14.3 复合胁迫环境：干旱常与热、养分不足、病害、盐渍和涝害并存，但多被分开研究；干旱×病害及干旱×热、干旱×养分互作证据缺乏。14.4 新兴生产区域与系统层面研究：现有知识多来自传统产区，澳大利亚等新区域及整合生产力、用水、病害、盈利和气候韧性的系统研究不足，权衡关系不清。14.5 研究优先序：应评估水分、热、病害、营养和灌溉的联合效应，结合现代表型与育种识别跨环境稳定基因型和管理，并关联产量、水分生产力和经济表现。15 未来方向：未来进展更依赖将现有知识转化为管理和育种成果，育种应优先稳定产量、根系构型、生殖韧性和间歇干旱后恢复；数字农业中遥感无人机、作物模型、机器学习和决策支持可改进干旱监测、灌溉调度和田间表型，但须以生产力和盈利性为检验。澳大利亚—越南合作机遇：澳大利亚提供宽作、机械化、作物建模和水管理经验，越南提供热带芝麻生产经验，多环境试验可研究基因型适应、灌溉响应、病害风险和管理策略。16 结论：芝麻具中等需水、深根、生理可塑性和旱后恢复等有利特征，但并非完全免旱；产量取决于水分亏缺的时期、强度和持续时间，开花和早期蒴果发育最脆弱。耐旱适应不能由单一性状或技术解释，未来需整合生理、农艺、育种、病理和气候适应研究，在G × E × M框架下结合田间验证、现代表型、改进水分管理和韧性品种，以提升水分不确定条件下芝麻生产系统的稳产性和可持续性。