波兰海洋区域隐蔽礁（1170）的识别及其对保护措施与海洋空间规划的启示

《Water》：Hidden Reefs in the Polish Marine Areas: Implications for Conservation Measures and Maritime Spatial Planning

　　

硬底生境（hard-bottom habitats）是温带陆架海结构最复杂的生态系统之一。礁生境（reef habitats）的识别是生物多样性保护与基于生态系统的海洋空间规划（marine spatial planning, MSP）的基础。研究人员采用高分辨率海床测绘（high-resolution seabed mapping）结合野外调查，包括底栖采样（benthic sampling），在波罗的海波兰海域识别出此前未被记录的礁体。新检测到的生境表现出典型硬基质形态，并支持多样的底栖生物群落，表明其生态相关性与其空间范围不成比例。研究记录到典型礁相关分类单元、较高的生物多样性，以及大型底栖动物（macrozoobenthos）和大型藻类（macroalgae）群落显著的自然价值。本文数据不仅丰富了对海洋生境的认识，而且有助于为受国际保护的海洋生态系统制定更有效的环境保护策略。研究结果将直接影响海洋空间规划，并强调需要将更新的生境数据纳入决策过程。

本研究聚焦波罗的海波兰海洋区域（Polish marine areas, PMAs）硬底生境（hard-bottom habitats）中礁（reefs，栖息地类型1170）的识别、结构与保护状况。硬底生境是温带陆架海中结构最复杂的生态系统之一，其生物多样性通常显著高于周围软沉积物生境；礁可提高结构复杂性，为附着生物、活动性底栖动物及鱼类提供附着基、庇护、摄食和育幼条件。欧盟《栖息地指令》将礁列为1170号自然栖息地类型，并要求成员国通过Natura 2000（欧盟自然保护区网络）予以指定和保护。然而，在PMAs中，礁此前仅在S?upsk Bank Boulder Area、Rowy Boulder Area和Or?owo Reef三处被确认；许多陆架海区域礁的空间分布仍不清楚，复杂地形下附石、固着群落的定量采样成本高且受后勤限制。研究区位于Ko?obrzeg西北约17 km，水深13–24.5 m，海底由多条冰川脊组成，主要地貌为De Geer moraines（德吉尔冰碛）并伴孤立kames（冰砾阜），脊顶高出周边海床3–4 m，局部超过5 m，由巨砾、砾石和砂组成，巨砾直径可超过2 m。该区域部分位于‘Ostoja na Zatoce Pomorskiej’（PLH990002）和‘Zatoka Pomorska’（PLB990003）内，但1170未列入PLH990002的标准数据表（Standard Data Form, SDF），显示现有生境记录存在缺口。礁还面临富营养化、渔业活动和海岸及离岸开发相关物理扰动等多重人为压力。因此，研究人员提出四项目标：建立PMAs礁识别标准；识别并表征此前未记录的礁；评估该生境保护状况；讨论其对海洋空间规划和Natura 2000管理的影响。研究结论表明，Pomeranian Bay硬底基质符合1170礁标准，记录了典型礁相关分类单元，大型底栖动物和大型藻类群落具有高生物多样性和显著生态价值；新识别礁体具有广泛且高度异质的地形、相对近岸和较浅深度，其大型底栖动物多样性和定量结构突出，对保护措施与空间规划具有直接意义。

为开展研究，作者采用高分辨率海床测绘（bathymetric and sonar data）结合遥控无人潜水器（remotely operated vehicle, ROV）视频与潜水定量采样。2022年沿6条100 m样带开展ROV视频调查，并在FB_012（13.5 m）和FB_014（16.7 m）两站各取2个重复，使用ROV搭载刮刀采集巨砾上底栖生物；2025年在FB_1–FB_9九站及FB_10开展补充研究，每站2个重复（FB_10因天气仅1个），使用DAK框（20 × 20 cm）共获17个定量样。样品冷冻后，按方法进行大型藻类分类与干重生物量（g DW·m^?2）分析，大型底栖动物分类、丰度（indiv.·m^?2）和湿重生物量（g WW·m^?2）分析；采用恒有度指数（constancy index, C）和优势度指数（dominance index, D），并依据波兰1170评估方法评定保护状况。样本队列来源于2025年由Szczecin海事办公室主任监管的Natura 2000场地文件与管理计划项目第二部分：Special Areas of Conservation（PLH）相关调查，研究区涉及PLH990002和PLB990003。

结果部分如下。3.1 生境分类与范围：依据表面积、深度、基质特征和典型物种等标准，研究划定Pomeranian Bay Boulder Area的1170范围，面积3124.59 ha（31.24 km²），其中553.79 ha（5.53 km²，17.72%）位于PLH990002内。3.2 Pomeranian Bay礁体结构：3.2.1 无脊椎动物：2022年两站4样记录17个大型底栖动物分类单元，2025年九站17样记录33个，合计35个，隶属8纲及Platyhelminthes、Nemertea等；FB_09最多22个分类单元。2025年全部九站均出现四个典型污损和喜藻动物：Mytilus trossulus、Amphibalanus improvisus、Einhornia crustulenta及Gammarus salinus或Gammarus locusta或幼体gammarids；常见类群还包括Microdeutopus gryllotalpa、Jaera spp.、Peringia ulvae，75%以上站点出现Calliopius laeviusculus、Cerastoderma glaucum、Macoma balthica、Pygospio elegans、Theodoxus fluviatilis；Malacostraca最多（19种），包括南波罗的海高敏感类群C. laeviusculus、Jaera spp.、Heterotanais oerstedii、Idotea spp.、Melita palmata。2022年平均丰度82,851 ± 3516 indiv.·m^?2，2025年44,367 ± 18,965 indiv.·m^?2，FB_10最大84,900 indiv.·m^?2；平均生物量2022年525.38 ± 170.21 g WW·m^?2，2025年1508.29 ± 964.30 g WW·m^?2，FB_10最大3736.95 g WW·m^?2。丰度优势种M. trossulus占88.81%，A. improvisus占3.68%，M. gryllotalpa占3.37%，P. ulvae占1.58%；生物量优势种M. trossulus在2022和2025年分别占98.62%和97.48%。2025年贻贝平均丰度39,401 ± 16,509 indiv.·m^?2，平均生物量1470 ± 917 g WW·m^?2。3.2.2 大型藻类：记录15个分类单元，其中褐藻6、红藻9；除Desmarestia viris、Coccotylus truncatus等稀有类群外，记录保护种Furcellaria lumbricalis和Ceramium sp.，以及3个1170典型红藻；各站最常出现且形成生境的Vertebrata fucoides，75%以上站点出现Pylaiella littoralis、Sphacelaria cirrosa、Rhodomela confervoides、C. truncatus；每站2–11个分类单元，FB_10仅2个。V. fucoides生物量优势度2022和2025年分别为78%和51%，其他亚优势为Carradoriella elongata（2022年12%）、R. confervoides（2025年14%）、C. truncatus（2025年18%）。基于11站大型藻类数据，按四项标准评分总分78，自然价值等级为3，即高自然价值。3.3 保护状况评估：3.3.1 面积：依据识别标准划定3124.59 ha，专家评估为有利（favourable, FV）。3.3.2 特定结构与功能：2025年记录14个大型藻类分类单元，红藻最多，记录F. lumbricalis、Ceramium sp.、V. fucoides三个典型类群；大型底栖动物35个分类单元，Malacostraca 19个，除2022年一个站外，A. improvisus、E. crustulenta、M. trossulus和Gammarus spp.四个典型类群均出现，故结构与功能评估为FV。3.3.3 保护前景：海洋空间规划（MSP）在1170位置设未来开发盆POM.08.P，其中子盆08.201.I用于铺设和维护海上风电外接线性技术基础设施；距PLH990002和1170边界2 km设POM.14.E海上风电发展区；小部分礁位于POM.18.T航运相关海域；底拖网在沿岸6海里内禁止，但本研究礁位于更深水域之外，AIS 2019–2025显示捕捞活动有限且渔船多避开该区；Natura 2000 PLH990002内因Phocoena phocoena保护在11月1日至次年1月31日禁静态网。气候变暖、盐度变化、营养负荷、非本地种等仍是长期压力，非本地种圆口虾虎鱼对礁面积有较一致负效应，海上风电场对贻贝生境与藻类生境影响不一致。基于上述条件，Pomeranian Bay的1170可能退化，未来监测应关注面积和状况变化及富营养化、渔业、物理扰动、非本地种和气候变化等累积压力。

讨论部分总结：4.1 生境范围指出，PMAs其他三处礁为Or?owo Reef（约1 km²，1–8 m）、S?upsk Bank Boulder Area（超过143 km²，8–20 m）和Rowy Boulder Area（8.8 km²，2–18 m）；新区域既非Rowy和Or?owo式近岸侵蚀平台，也非S?upsk Bank式长期识别离岸特征，而是通过高分辨率测深和声纳数据分析首次识别，历史数据分辨率不足是重要限制。4.2 结构讨论认为，Pomeranian Boulder Area大型底栖动物生物多样性和定量结构在PMAs开放区礁中突出，分类单元总数33高于S?upsk Bank 2019年22个和2021年20个，单站最大22高于S?upsk Bank 15；四个典型类群与S?upsk Bank一致并在Pomeranian Bay另记录G. locusta；其平均丰度略高于S?upsk Bank 2019年42,131 ± 52,482 indiv.·m^?2，低于2021年67,640 ± 33,314 indiv.·m^?2；平均生物量略低于S?upsk Bank 2019年1729.62 ± 1739.43 g WW·m^?2，高于2021年1231.84 ± 580.03 g WW·m^?2，并显著高于Rowy；M. trossulus聚集在FB_10最大丰度73,175 indiv.·m^?2、最大生物量3574.79 g WW·m^?2；研究识别5个南波罗的海高敏感喜藻甲壳类，提升生态价值。大型藻类多样性高，15个分类单元包括保护种F. lumbricalis和Ceramium spp.；V. fucoides生物量最高（7.065 ± 5.508 g DW·m^?2），F. lumbricalis很少（低于1 g DW·m^?2）；基于11站大型藻类自然价值评估为高等级，Rowy为中等。4.3 保护状况讨论指出，波兰2025年向欧盟委员会提交的2019–2024年报告将PMAs礁各参数评为FV，但未包括新识别Pomeranian Bay Boulder Area；爱沙尼亚为FV，丹麦和瑞典为不利—差（U2）。4.4 一般保护策略讨论强调，MSP与海洋保护区（marine protected areas, MPAs）是两类基于区域的管理过程，MPA规划不能替代更大尺度MSP；波兰MSP对新识别生境构成潜在威胁；新礁仅部分位于PLH990002，且该SAC最初并非为礁保护而设，1170未明确列入SDF，建议修订SDF并调整边界扩展Natura 2000场地；波兰海洋水域满足严格保护标准者不足1%；德国波罗的海Pomeranian Bay/R?nne Bank自然保护面积2092 km²（礁163 km²），Borkum Reef Ground约625 km²（礁约23 km²）；HELCOM MPA推荐面积>30 km²。考虑到1170特征和波兰自然保护法，研究人员认为值得考虑启动自然保护区指定程序；礁可作为鱼类和甲壳类庇护及产卵场，对鲱鱼春、秋产卵的适宜基质重要，模型研究提示该1170区域可能适合鲱鱼秋季繁殖，但需野外验证，对海鸟重要性也需进一步评估。保护成效还取决于明确可执行管理措施和跨部门累积影响管理；在计划修订PMAs空间规划时，建议将1170区域功能由“未来发展”改为“环境保护与自然保护”，评估离岸基础设施电缆替代路线，并按预防原则尽量减少对礁生态完整性的影响。

研究结论翻译：PMAs礁栖息地的实际分布仍不确定。海底声纳调查、视觉调查及随后在Pomeranian Bay东南部25 m以浅区域的详细生物学研究，使研究人员在一个此前被归类为粗粒或混合沉积物的区域识别出有价值的硬底生境。研究确认Pomeranian Bay硬底基质符合《栖息地指令》附件I中1170号礁标准；记录到典型礁相关分类单元，表明大型底栖动物和大型藻类群落具有高生物多样性和显著生态价值。新识别礁体以广泛且高度异质的海底地形为特征，相对近岸且深度较浅；De Geer moraines和kames形成细长脊，构成波兰波罗的海区段少见的微生境镶嵌，仅S?upsk Bank Boulder Area有可比生境构型。礁体跨越海岸与离岸环境过渡带，深度12.6–24.5 m，这种地貌复杂性、空间范围和深度范围的组合可能促进独特生物群落发育。Pomeranian Bay Boulder Area大型底栖动物丰度和生物量与PMAs最大礁S?upsk Bank Boulder Area相当；两者均位于infralittoral带，巨砾和砾石被砂砾包围，深度范围相似且以20 m以浅为主，但Pomeranian Bay Boulder Area基于大型底栖动物的物种多样性远高于S?upsk Bank Boulder Area。此外，该巨砾场存在含保护种和稀有种的大型藻类群落及6个高敏感大型底栖动物分类单元，表明生境价值高；单位海床面积的高贻贝生物量可能成为该部分波罗的海食物链的重要环节，尤其可作为鱼类和海鸟（包括在波罗的海越冬的长尾鸭和绒海番鸭）的重要食物组分。研究人员建议开展超出本研究范围的进一步研究，尤其需提高对礁作为鱼类产卵场及对鸟类重要性的认识，并监测非本地种潜在影响；长期监测应考虑造礁群落状况及主要环境压力。鉴于波兰海洋水域1170稀缺，需有针对性和有效的保护措施；仅部分识别礁结构位于现有Natura 2000场地内，表明当前保护边界未充分反映该生境分布，可能需重新评估边界或指定额外严格保护区（海洋保护区）。研究结果可帮助评估国家恢复和保护目标进展，包括生物多样性恢复目标（30%保护和10%严格保护目标）。当前海洋空间规划未充分考虑礁生境实际分布；研究结果对海洋空间规划具有直接意义，并强调需将更新生境数据纳入决策过程。高分辨率测深数据是精确识别和制图生境的基础；目前整个南波罗的海尚无全面高分辨率测深覆盖，仅依据一般测深数据（如航海图）无法可靠识别1170。因此，强烈建议系统获取约30 m以浅的高分辨率测深数据，以识别和制图该生境类型；此类生境可能呈广泛海床区域，也可能呈面积仅略超过100 m²的孤立斑块或隆起。