《Animals》：Genotype × Nutritional Environment Interactions in Grazing Beef Cow-Calf Systems: Evidence for Crossbreeding and Reproductive Efficiency from Breeding to Weaning
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繁殖效率决定了放牧肉牛母子系统的生物学和经济可持续性，然而营养条件在多大程度上会改变与基因型相关的繁殖性能仍不明确。本综述批判性地考察了从配种到断奶连续过程中杂交优势、杂种优势、牧草允许量（Herbage Allowance, HA）与繁殖结局之间的关系。一项
繁殖效率决定了放牧肉牛母子系统的生物学和经济可持续性，然而营养条件在多大程度上会改变与基因型相关的繁殖性能仍不明确。本综述批判性地考察了从配种到断奶连续过程中杂交优势、杂种优势、牧草允许量（Herbage Allowance, HA）与繁殖结局之间的关系。一项结构化叙事综合评估了36篇文献，将其分类为直接繁殖基因型×营养环境（G×N）证据（I级，n=2）、基因型与杂交证据（II级，n=14）、营养证据（III级，n=9）以及机制性或支持性证据（IV级，n=11）。在所综述的研究中，杂交虽常与有利的繁殖和母性结局相关联，但这种关联的大小和一致性因品种组合、生产环境和繁殖终点而异。在一些研究中，更高的牧草可利用性和更有利的营养状态也与改善的体况和繁殖结局相关，这与已知的代谢和内分泌机制一致。然而，这些与基因型和营养相关的模式本身并不能确立因果效应或G×N互作。仅有2篇文献在分析框架内直接评估了繁殖方面的G×N，二者均源自同一个共享的放牧研究项目。其中一篇报告了阶段特异性的互作证据，特别是在产犊至断奶期间；另一篇虽在模型中包含了互作项，但未单独报告其估计值。营养效应随生理阶段、胎次、体况以及既往营养暴露而变化。这些发现强调，妊娠率并不能完全代表繁殖效率，因为后续的繁殖损失和犊牛损失会影响累积生产力。每头暴露母牛的断奶犊牛数，辅以断奶犊牛体重，提供了更全面的终点指标。需要在不同基因型和放牧环境中开展独立的、纵向的析因研究，以确定繁殖方面G×N互作的可重复性、生物学意义及其管理启示。
1. 引言
繁殖效率是放牧肉牛系统生物学产量和经济性能的主要决定因素。在肉牛母子企业中，繁殖损失可能发生在从配种到断奶的连续阶段，包括未能受孕、胚胎或胎儿丢失、产犊失败以及断奶前犊牛死亡。因此，仅凭妊娠率无法全面衡量繁殖效率。每头暴露母牛的断奶犊牛数是一个更具整合性的指标，因为它纳入了从配种至妊娠、妊娠至产犊以及产犊至断奶整个连续过程中发生的损失。
营养是影响放牧牛繁殖性能最重要的环境决定因素之一。与舍饲系统不同，放牧系统依赖于在数量和品质上均存在季节性和年度间变化的牧草资源。营养摄入不足会改变能量平衡和体储，延迟产后卵巢活动，损害卵母细胞和胚胎能力，影响妊娠维持，并进而影响泌乳、母性表现以及犊牛生长或存活。牧草允许量（Herbage Allowance, HA）将可用牧草与动物需求联系起来，提供了一个有用的管理框架来描述这种营养环境，因为它影响牧草采食量、日粮选择、能量平衡和体况轨迹。
遗传策略也可以改善繁殖和母性表现。杂交利用杂种优势和品种互补性，对生育力、存活率和长寿等低遗传力适应性性状尤其有价值。杂种母牛相较于纯种同龄牛常表现出更优的繁殖和母性表现，尽管反应因品种组成、杂交系统、生产环境和评估的结局而异。重要的是，这些优势可能源于个体杂种优势、母体杂种优势、品种互补性或这些效应的组合，因此不应被视为所有杂种牛的统一属性。
尽管营养和杂交的独立效应已得到充分证实，但关于营养环境是否会改变与基因型相关的繁殖性能，我们所知甚少。这一区别至关重要。杂种牛在更高营养可获得性下的优越表现以及改善的繁殖分别代表了基因型和营养的主效应；它们并不证明基因型×营养环境（G×N）互作的存在，除非基因型相关表现的大小或方向在不同营养环境中有所不同。此类互作在生物学上是合理的，因为不同基因型在成年体型、营养需求、体储利用、泌乳需求、母性表现和杂种优势上的差异可能会影响它们对营养限制的反应。
G×N的潜在表达也可能因繁殖阶段而异。配种前后的营养限制可能影响产后生殖恢复、受孕和早期妊娠建立，而妊娠期的限制则可能影响妊娠维持和胎儿发育。在产犊至断奶期间，母体营养需求、泌乳、体储动员、母性行为和犊牛存活变得日益重要。因此，在妊娠诊断时看似微小的基因型差异，当繁殖和母性损失累积到断奶时可能变得更加明显。因此，评估每头暴露母牛的断奶犊牛数和断奶犊牛公斤数，可能揭示出仅凭妊娠率无法显现的重要基因型相关反应。
跨多个生产周期以及母牛生产寿命评估繁殖性能，在肉牛研究中有着悠久的基础。经典研究量化了遗传和杂交效应对长寿、年龄特异性繁殖性能、终身犊牛产量和累积生产力的影响，而每头暴露母牛的断奶犊牛数或断奶犊牛公斤数长期以来一直作为衡量母子综合性能的指标。同样，基因型×环境研究评估了牛群在对比鲜明的生产环境下的繁殖和母性表现。
这一问题在面临牧草可利用性及气候条件的季节性和年际变化的放牧系统中愈发相关。更高的营养环境稳健性——表现为营养条件恶化时繁殖或母性表现的下降幅度较小——可能有助于实现更稳定的母子生产力。然而，稳健性应与恢复力相区分，后者需要扰动后反应和恢复的证据，也应与对特定生产环境的适应性相区分。此外，杂种牛在挑战条件下的有利表现本身并不构成G×N，除非证明了在不同营养环境中的差异化反应。
本综述考虑的主要证据来源于放牧肉牛母子系统。来自季节性牧场奶牛系统的选择性证据仅在提供关于依赖牧草条件下杂种优势、营养状况、体况和繁殖性能的比较性或机制性见解时才被纳入。奶牛繁殖终点不被视为与累积性肉牛母子结局直接等同。
因此，本结构化叙事证据综合整合了实验性、观察性、纵向、机制性和建模证据，从三个相互关联的角度评估繁殖效率：（1）从配种到断奶的阶段特异性繁殖损耗；（2）基因型×营养环境关系，特别强调杂交、杂种优势和HA；以及（3）累积母子效率，主要表示为每头暴露母牛的断奶犊牛数。特别关注区分直接的G×N证据与支持独立遗传或营养效应的证据，以及机制性或建模证据。核心目标是确定营养环境是否、何时以及在何种生产条件下会改变与基因型相关的繁殖性能，以及这种阶段特异性反应如何累积起来影响累积的母子效率。
2. 文献检索与证据综合
2.1. 综述设计与范围
本文呈现了一种基于系统性文献检索方法的结构化叙事综合。它综合了关于放牧牛杂交、营养环境和繁殖性能的证据，特别强调基因型×营养环境（G×N）互作。考虑了实验性、观察性、纵向、建模、机制性和综述性证据，重点放在评估牧场、草原或牧草条件下繁殖结局的研究上。检索报告在适用处采用了PRISMA-S原则进行强化；本综述并非前瞻性注册或作为完全基于PRISMA的系统性综述执行。牛肉母子系统构成了主要证据基础，因为每头暴露母牛的断奶犊牛数提供了繁殖和母性表现的整合性衡量指标。选定的牧场奶牛研究在提供关于杂种优势、营养状况、体况、生育力或G×N关系的相关信息时，被作为比较性或支持性证据纳入。奶牛繁殖结局不被视为与累积性肉牛母子结局直接等同。地理范围未预先限定。相关研究代表了分类清单中南美洲、北美洲、欧洲和新西兰的放牧环境；澳大利亚的工作作为外部背景讨论。
2.2. 文献检索
文献检索在PubMed、Web of Science核心合集、Scopus和CAB Abstracts中进行，时间跨度从各数据库建库至2026年9月16日。检索涵盖了基因型与杂交、营养环境、繁殖结局、基因型×营养/环境互作、繁殖机制和终身生产力等主题。关键词涵盖肉牛、品种、基因型、杂交、杂种优势、营养、放牧、牧草允许量、载畜率、补饲、体况、生育力、妊娠、犊牛存活、断奶和终身生产力。布尔组合针对每个数据库进行了调整，并对相关研究和综述的参考文献列表进行了筛选。优先考虑涉及放牧肉牛繁殖性能、基因型×营养互作、杂交、杂种优势和营养效应的研究。补充表S1展示了九种代表性检索组合、总检索次数和检索限制。机制性结局、终身生产力和每头暴露母牛断奶犊牛数的精确执行查询未被存档；这些主题通过参考文献检查和叙述性引文发现进一步探索。汇总返回结果是重叠的、在筛选和去重前进行的检索，无法确定各领域的贡献或唯一记录计数。
最终综合包括了数据文件S1中记录的36条出版物级别记录，并使用预定义的I-IV级证据框架进行分类。来自同一实验或队列的配套出版物被关联起来，以避免将其视为独立证据。由于这是一项结构化叙事综述而非前瞻性注册的系统性综述，未进行方案注册、双人独立筛选和正式偏倚风险评估。历史去重、筛选、合格性和排除计数未被保留，也无法可靠重建。因此，补充图S1展示的是证据识别透明度图，而非完全符合PRISMA 2020规范的流程图。
2.3. 合格性与研究筛选
当研究涉及牛群中以下一个或多个方面时即被认为相关：（1）与繁殖或母性表现相关的基因型、杂交或杂种优势；（2）与繁殖相关的HA、牧草可利用性、载畜率、补饲、体况或营养状况；（3）G×N或基因型×环境互作；或（4）连接营养或杂种优势与繁殖结局的生物学机制。对于分类清单，若某条记录的研究特定结果被直接用于综合，包括主要繁殖或营养研究以及用于解释特定发现的选定机制性、建模或综述来源，则该记录被纳入。仅用于引言背景、定义或方法的引文不会自动进入清单。因此，证据清单是一组有目的地收集的、经讨论的出版物集合，而非所有检索结果的代表性样本。更广泛的基因型×环境参考文献是背景性引文而非直接的繁殖G×N记录；综述同样提供背景，不计入独立的初级证据。此边界基于判断，可能遗漏相关出版物。优先考虑放牧、牧场、草原和依赖牧草的系统。当这些系统之外的研究提供关于能量平衡、体况、代谢-内分泌调节、卵巢功能、卵母细胞或胚胎能力、妊娠维持、母性表现或犊牛存活的重要机制性证据时，予以保留。相关结局包括产后生殖恢复、受孕和妊娠、妊娠丢失、产犊、犊牛存活、断奶、长寿以及累积性结局，如每头暴露母牛的断奶犊牛数或断奶犊牛公斤数。
同行评审的原始研究构成了主要的生物学证据基础。出版物级别的证据清单包含数据文件S1中记录的36条出版物级别记录。来自同一实验、队列或研究项目的出版物在可识别的情况下被关联起来，并不被解释为独立重复。仅出于背景、方法论、机制性背景或更广泛解释目的而引用的来源，除非包含在数据文件S1中，否则不被视为独立的证据单元。综述、荟萃分析、建模研究、会议论文集、推广出版物和技术报告主要用于机制性、概念性、方法论或管理背景。与牛繁殖或生物学相关的中间途径无关的研究被排除在证据综合之外，而仅关注生长或胴体性状的研究仅在提供关于杂种优势、品种互补性、饲料效率或适应性的信息时才被考虑。
2.4. 证据分类
由于研究在设计、基因型、营养暴露和繁殖结局上差异显著，证据根据其与核心G×N问题的直接程度进行分类，而非同等对待。分类如下：
I级——直接繁殖G×N证据：在析因或等效分析框架下，比较两种或多种基因型在对比鲜明的营养、HA、载畜或放牧环境下的表现，并直接评估繁殖、母性、犊牛存活或累积性繁殖母子性能终点的G×N。仅限于采食量、代谢、生理或生物学效率终点的析因基因型×营养环境研究，即使具有机制性信息，也不被归类为I级。
II级——基因型和杂交证据：评估基因型、杂交、母体杂种优势、繁殖性能、存活率、长寿或母子生产力，但无对照营养比较的研究。
III级——营养和放牧管理证据：直接评估HA、牧草可利用性、载畜率、补饲、体况或营养状况与繁殖性能的关系，但不进行直接基因型比较的研究。
IV级——机制性和支持性证据：机制性、生理学、代谢、内分泌、基因组学、行为学、建模、综述、更广泛的基因型×环境或其他支持性证据，为生物学解释提供信息，但不直接测试繁殖、母性、犊牛存活或累积性繁殖母子性能终点的G×N。此级别包括析因基因型×营养环境研究，但其评估终点主要限于采食量、生理学或生物学效率。
因此，评估机制性或生理学终点而无直接繁殖或母子性能结局的析因基因型×营养环境研究被归类为IV级而非I级。同样，证明基因型×更广泛环境互作但无实验性营养对比的研究被视为支持性证据而非直接繁殖G×N证据。
此层级描述的是与G×N问题的直接程度，而非研究质量或确定性。对于I级，分析必须指定一个针对观测到的繁殖终点的基因型×营养环境项；统计显著性并非必需，未报告的互作估计值不得被解释为阳性结果。Laporta等人（2014）为产后黄体活性开始建立了基因型×牧草允许量的模型，但未单独报告该繁殖互作结果；Vivián等人（2026）报告了一个阶段特异性的繁殖互作。根据主要分析，两者均为I级，而要求单独报告繁殖互作估计值或检验的更严格敏感性规则则将Laporta等人（2014）归类为IV级（I级=1；II级=14；III级=9；IV级=12）。Claramunt等人（2020）为IV级，因其报告内分泌、行为和小牛生产终点，但无基因型比较或直接繁殖结局；Claramunt等人（2024）和Briano等人（2024）为III级，因其报告营养处理下的繁殖结局，但无品种/基因型×营养检验。胎次×营养不等同于品种/基因型×营养。
2.5. 证据综合
证据按三个连续的繁殖阶段进行综合：（I）配种至妊娠诊断，涵盖产后生殖恢复、受孕和早期妊娠建立；（II）妊娠诊断至产犊，涵盖妊娠维持和胎儿发育；（III）产犊至断奶，涵盖母性表现、犊牛存活和断奶前性能。每头暴露母牛的断奶犊牛数，以及可获得的每头暴露母牛的断奶犊牛公斤数，被视为整合了跨阶段损失的累积性终点。在每个阶段内，评估基因型、营养环境和G×N效应，并关注品种组成、胎次、体况、泌乳需求、气候胁迫和既往营养暴露。更大的解释权重赋予直接测试G×N的研究以及最适用于放牧肉牛母子系统的繁殖结局。由于品种组成、营养处理和HA定义、生理阶段、生产环境、管理和繁殖结局定义存在显著异质性，未进行正式的荟萃分析。相反，根据直接性、一致性、大小、生物学合理性和对放牧母子系统的适用性对发现进行了批判性综合。在36条出版物级别记录中，有2条符合直接繁殖G×N分析标准（I级）。只有Vivián等人（2026）报告了阳性阶段特异性互作证据；Laporta等人（2014）在其声明的繁殖模型中包含了互作项，但未单独报告其估计值或p值。两者均源自Bernardo Rosengurtt实验项目，并非独立重复。独立的基因型和营养主效应比可重复的繁殖互作有更好的文献记载。36条记录的证据清单包括I级（n=2）、II级（n=14）、III级（n=9）和IV级（n=11）。计数描述的是出版物，而非独立实验。数据库检索汇总返回值和局限性在补充表S1中报告；补充图S1在不支持未经证实的回顾性PRISMA损耗计数的情况下说明了证据汇编过程。
