柬埔寨湄公河坎皮河段小鳞波曼鱼（Boesemania microlepis）鸣声的共享呼叫结构与微尺度空间变异

《Animals》：Shared Call Structure and Fine-Scale Spatial Variation in Calls Attributed to Boesemania microlepis in the Cambodian Mekong River

　　

被动声学监测（Passive Acoustic Monitoring, PAM）支持在变化的热带河流中研究鱼类活动与栖息地，但跨位点呼叫一致性与局部变异仍缺乏定量刻画。研究人员在柬埔寨湄公河坎皮河段约2 km范围内建立了四个监测位点（West、Middle、East和Dock），结合自动检测与人工复核、鱼类调查、水文观测及背景声测量开展监测。基于已发表的声学特征及研究位点的渔获物，将目标呼叫归因于小鳞波曼鱼（Boesemania microlepis）。所有位点的呼叫均共享脉冲式谐波结构，位点中位谐波间距为114.8–119.1 Hz；77.3%–94.2%的呼叫发生在当地时间16:00–20:00。日间与夜间有效录音中确认接收事件率为每有效录音分钟2.32–6.06次呼叫。按日期配对比较显示，Dock位点的95%累积能量频率比其他位点低200.0–235.1 Hz。East位点序列内呼叫重复率分别比West和Middle低0.327和0.241 calls/s（Holm校正p < 0.05）。Dock位点较低频谱与其周围较深水域相吻合，而检测率与重复率呈现不同的位点模式。共享结构与局部变异为整合呼叫特征、活动时间与环境条件的跨位点识别与栖息地监测提供了定量基础。

论文解读：柬埔寨湄公河小鳞波曼鱼鸣声的共享呼叫结构与微尺度空间变异

一、研究背景与研究意义

大型热带河流孕育了丰富的淡水生物多样性，为沿岸社区提供渔业资源与粮食安全保障。然而，河流屏障、水文情势改变与栖息地退化正在重塑这些生态系统，加剧对鱼类及其他水生生物的压力。在湄公河流域，水利基础设施开发与河流碎片化已影响鱼类洄游路线与栖息地连通性。评估鱼类对环境变化的响应，不仅需要物种组成与分布信息，还需要了解活动时间、行为节律与栖息地利用方式。然而，高浊度、复杂河道与多变的水文条件使水下行为观察极为困难，传统的捕捞与目视调查难以提供连续记录。

许多鱼类在求偶、竞争、防御及其他社会互动中产生声音。被动声学监测（PAM）能够提供自然声音产生的持续记录，弥补捕捞与目视调查的不足。然而，将声学资源应用于特定河流的生态监测，需要理解目标呼叫类型的自然变异：哪些特征在位点间保持稳定，哪些随行为状态、声源位置或传播条件而变化。石首鱼科（Sciaenids）为检验这一区分提供了理想类群，其声肌—鳔系统通常产生由重复脉冲组成的低频呼叫，且发声活动与社会及繁殖行为密切相关。小鳞波曼鱼（Boesemania microlepis）是湄公河流域的淡水石首鱼。老挝南部的研究记录了其深水栖息地利用及与繁殖相关的呼叫聚集；Mok等随后描述了在泰国养殖池塘、水库与河流中记录的呼叫，揭示多周期脉冲与显著谐波成分。然而，对于B. microlepis，在自然河段内进行同步多位点比较仍然稀缺。相邻位点是否共享基本呼叫结构与昼夜节律，呼叫频谱与序列节奏如何随空间变化，这些问题尚不清楚。此类比较可确立适用于跨位点识别的特征，揭示相邻栖息地中呼叫行为的空间与时间组织，为将鱼类行为与栖息地条件联系起来、利用声音开展持续生态监测提供基础。

坎皮（Kampi）河段位于柬埔寨湄公河干流，包含岛屿、窄水道及相邻的浅水与深水区域，在短距离内形成显著的环境异质性。研究人员在该河段约2 km范围内建立四个固定声学监测位点，开展多日同步监测，并结合鱼类出现记录、水文观测与背景声测量，回答三个问题：（1）目标低频呼叫类型是否在四个位点共享重复脉冲与谐波结构；（2）呼叫是否集中在共同的昼夜时间窗口；（3）呼叫频谱与序列节奏是否在位点间存在差异，这些差异与水深、流速及背景声有何关联。

二、主要技术方法

研究在柬埔寨桔井省湄公河干流坎皮河段设立West、Middle、East和Dock四个固定监测位点，每个位点部署经校准的SoundTrap 300 HF自主水下声学记录仪（采样率288 kHz），水听器距河床约1 m。监测时间为2023年11月6日至20日，West、Middle和East每30分钟记录10分钟，Dock每10分钟记录5分钟，四个位点共同分析期为11月9日至19日。水深与流速使用声学多普勒流速剖面仪（ADCP）沿监测位点附近断面测量。研究人员开发了基于Python 3.12的自定义检测与交互复核程序，采用脉冲序列检测、频谱筛选与人工确认相结合的方法。录音先降采样至12 kHz，以60 s为块分析；短时傅里叶变换提供100–4800 Hz时频特征；Hilbert包络用于定位脉冲。筛选采用四组特征：脉冲节奏、频谱覆盖、能量持续性与估计信噪比（SNR）。候选事件通过Streamlit界面进行波形与语谱图可视化及试听复核，两位评审者交叉检查，分歧共同解决。检测器召回率为93.87%–95.83%，评审者对200个候选事件的独立分类一致性为94.0%（Cohen's κ = 0.88）。声学参数分析选取估计SNR > 20 dB的呼叫。鱼类调查在2023年11月进行，研究团队使用鱼陷阱并检查当地渔民的网捕渔获，共记录36个鱼类分类单元，四个位点共捕获7尾形态学鉴定为B. microlepis的个体，为声源归因提供捕获证据。

三、研究结果

3.1 低频呼叫的基本结构

目标呼叫短暂且由重复脉冲组成，连续呼叫间以间隔分隔形成呼叫序列。位点中位呼叫持续时间为0.172–0.187 s，脉冲率为112.5–115.5 pulses/s。中位峰值频率为452.6–679.0 Hz，中位95%累积能量频率为1145.9–1423.8 Hz，表明能量集中于低频。谱线清晰的呼叫中，位点中位谐波间距为114.8–119.1 Hz。在70个同时具有两种测量的呼叫中，脉冲率与谐波间距的中位绝对差为谐波间距的0.7%。部分呼叫还显示持续高频成分，最大持续频率范围为2.03–5.21 kHz。

3.2 呼叫活动的空间与昼夜模式

在完整复核录音中，人工恢复前检测器召回率为West 95.83%、Middle 94.83%、East 93.87%、Dock 95.18%。在11月9日至19日四个位点均有录音的239个小时段中，West、Middle、East和Dock分别产生28,740、23,762、11,002和26,499个确认事件，按有效录音时长计算的呼叫率分别为6.06、5.01、2.32和3.76 calls/min。跨位点时间核对显示East与Dock之间超额重合为East事件的5.65%和Dock事件的3.88%，其余五个位点对的日期自助区间包含零。四个位点的呼叫均集中于16:00–20:00，该时段占West、Middle、East和Dock事件的77.8%、94.2%、85.7%和77.3%。小时事件百分比峰值在Middle和East为17:00–18:00，在West和Dock为18:00–19:00。

3.3 声学参数的位点差异

频谱特征在位点间差异显著。峰值频率与95%累积能量频率的总体检验均显著（q = 0.014），Kendall's W分别为0.356和0.372。Dock的峰值频率低于Middle和East，中位配对差异分别为?189.0和?131.8 Hz（Holm校正p = 0.012和0.034）。Dock的95%累积能量频率也低于其他三个位点，相对于West、Middle和East的中位配对差异分别为?221.9、?200.0和?235.1 Hz（Holm校正p均< 0.05）。呼叫持续时间与脉冲率在匹配日期分析中无显著位点差异（q = 0.161和0.067）。

序列层面的差异主要涉及呼叫重复速度。中位起始间隔与呼叫重复率的总体检验均显著（q = 0.014），W值分别为0.412和0.432。East的中位起始间隔比West长0.275 s（95% CI: 0.086–0.490 s；Holm校正p = 0.023）。East的呼叫重复率分别比West和Middle低0.327和0.241 calls/s（Holm校正p均为0.023）。起始间隔变异系数在位点间无显著差异（q = 0.724，W = 0.044）。

在全部日期敏感性分析中，呼叫持续时间在位点间存在差异，但匹配日期分析中不显著；其余六个参数的总体显著性结论一致。排除文件边缘序列和使用等长5分钟分析块后，East相对于West和Middle的较低重复率仍保留。校正位点、日期与采样时间后，180–3200 Hz频段背景声水平与检测率、峰值频率或95%累积能量频率无显著关联，与呼叫重复率的关联为负但校正后不显著（q = 0.130）。

四、讨论与结论

讨论总结

同一70个呼叫中脉冲率与谐波间距的一致性支持共同的脉冲周期性基础。该子集中位点中位脉冲率为114.1–118.8 pulses/s，与Mok等报告的约104–118 Hz倒谱基频相当。脉冲率在主分析中无显著位点差异，结合多周期脉冲结构与捕获证据，支持将检测呼叫归因于B. microlepis。峰值频率的位点差异比谐波间距更明显，谐波相对能量的变化可在不改变脉冲周期性的情况下移动主导频谱峰。Dock位点峰值频率与95%累积能量频率均较低，表明能量在更宽频带上重新分布。

四个位点的呼叫均集中于当地时间16:00–20:00，该窗口跨越日落时段，而Middle和East的较早峰值表明共享时间表内存在局部差异。重复的短促呼叫序列与持续社会交流一致，但研究未监测性腺状态与繁殖行为，无法评估繁殖过程中呼叫的变化。昼夜集中与序列内呼叫重复描述不同层次的时间组织：前者描述呼叫在一天中的分布，后者描述序列内连续呼叫的间距。

频谱、检测率与序列内呼叫重复未呈现相同的空间模式，表明单一环境梯度无法解释所有变异。Dock较低频接收频谱与其周围较深水域（约11.5 m，Middle附近约1.8 m）相吻合，浅水实验与河流传播研究表明水深与河道条件可限制低频传播，较深路径对低频成分的更大保留是Dock接收频谱偏移的合理解释。但声源位置与距离未知，未进行传播损失或时变增益校正，该模式无法区分传播滤波与发射呼叫的变化。水深本身不能完全解释频谱模式：Middle具有最高峰值频率，而West具有最高95%累积能量频率。West与Middle的确认接收事件率较高，East最低，但West与Middle在流速与典型背景水平上存在差异（约96.78与89.25 dB），较强背景并不必然对应较低记录活动。校正模型中背景水平与检测率或频谱参数无显著关联。East的序列内呼叫重复率低于West和Middle，而间隔变异性无显著位点差异，局部社会情境与呼叫动机是可能的解释。排除文件边缘序列与使用等长分析块后主要对比仍保留，表明录音窗口差异不能完全解释该模式。背景—重复率负关联校正后不显著，数据不支持噪声诱导的减速。

研究结论

坎皮河段四个位点的同步录音揭示了归因于B. microlepis的低频呼叫共享脉冲与谐波结构。呼叫集中于当地时间16:00–20:00，而接收频谱、序列内重复率及按有效录音时长归一化的事件率呈现不同空间模式。Dock的较低频频谱与其周围较深水域相吻合，East的序列内重复率低于West和Middle。这些观察记录了一个河段内的声学异质性，强调需要考虑生物声源变异、声音传播与可检测性。通过将早期区域呼叫描述扩展到空间与时间比较，该研究为自然河流中接收呼叫变异提供了定量参考，可为区域呼叫识别、声学采样设计与鱼类发声活动监测提供依据。