能源与健身：力量在进化中并非万能

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Energy and fitness: Power is not all-powerful in evolution

　　

Vermeij、Grosberg和Roopnarine（VGR）认为，进化最好通过"以功率为中心"的模型（PCM）来理解，该模型主张自然选择有利于增强获取和消耗能量的能力（1）。与此相反，基于能量学和人口学第一性原理的等适性范式（EFP），预测了物种间近乎相等的适应度（2–6）。

**等适性范式**

等适性范式将能量学方法和人口学方法整合到生命史研究中，形成了一个统一的进化理论，捕捉了后代身体所继承的适应度的生物物理通货。EFP将能量适应度E定义为每代中分配给存活后代的每克生物量能量（kJ/g/代）：

E = Pcoh × G × F × Q …… [1]

其中Pcoh为队列质量的每克生物量生产量（g g?1），G为世代时间（年），F为生产量传递给存活后代的分数，Q为生物量的能量密度（kJ/g）。在能量和人口均衡状态下，亲本以具有相同能量含量和生物量的后代来替代自身，因此E ≈ 22.4 kJ g?1 代?1，M = 1 g g?1 代?1。公式1将能量学和人口学的第一性原理相结合，以能量和生物量单位表达适应度（5–8）。当Pcoh、G、F或Q的可遗传变异通过自然选择或人工选择改变能量适应度时，适应性进化就会发生。已有大量实证例子被记录在案（9–12）。这些事件代表了从稳态的暂时偏离。虽然这种短期波动可能相当大，但在长期进化的时间尺度上，持续谱系的能量适应度仍然保持在M = 1 g g?1 代?1。

EFP的一个推论是，近似相等的适应度是地球历史上长期共存和生物多样性维持所必需的。与其说是"适者生存"，不如说生物多样性得以持续是因为竞争物种实现了Pcoh、G、F和Q的无数种组合，从而获得近似相等的能量适应度（E ≈ 22.4 kJ g?1 代?1，M = 1 g g?1 代?1）。

**VGR的批评**

VGR认为EFP"对适应一无可说"，且仅适用于受限的稳态条件。这两点论断都歪曲了该理论。

**EFP并不假设稳态**

VGR声称EFP假设了"一种能量供应的稳态"。Brown等人（6）指出，公式1仅仅是将能量适应度相对于亲本恰好替代自身的人口学稳态（M = 1 g g?1 代?1）进行定义。同一公式同样明确适用于从稳态的短暂偏离，包括间歇性的人口增加或减少波动。

**化石记录与EFP一致**

VGR认为化石记录与EFP矛盾，因为初级生产力、生物多样性乃至整个生物圈在地质时间上都在扩大。我们同意能量供应确实在间歇性地增加——例如植物登陆期间（13，14）以及K-Pg大灭绝之后（15，16）。这些事件增加了生物圈可获得的总能量，使得更多物种得以存在，但并未改变共存物种的平均能量适应度。

EFP区分了不同尺度。在地质时间上，能量供应的增加导致了全球生物量和生物多样性的增长。然而，在生态群落内部，对有限资源的竞争仍然实质上是非零和的，只有在成功的谱系实现近似相等的替代时，才能促进长期共存。

**VGR的PCM**

**适应度的物理基础**

作为EFP的替代方案，VGR提出了以功率为中心的进化模型。VGR承认，更强大的物种通常不会将竞争力较弱的物种驱赶至灭绝，而是改变这些物种如何使用能量。然而，如果功率差异并不导致存续差异，那么功率就没有履行适应度的角色。此外，PCM既没有提供适应度的定量定义，也没有推导出可检验的预测。

相比之下，EFP以存活后代继承的物理材料——包括生物量、能量、细胞机制和DNA中编码的遗传信息——来定义适应度（6）。这种表述与传统进化生物学中关于适应度的定义（即个体对下一代的遗传贡献）相一致（17）。分子系统发育进一步证明了这些谱系的连续性，将每一个现生生物追溯至生命的起源（17–19）。因此，EFP预测，从局部生态群落到全球生物区，从地球历史上的各个时期来看，高功率和低功率谱系都将持续存在并共存。

**自然选择是否最大化代谢功率？**

VGR认为，自然选择有利于赋予"在环境允许范围内尽可能多的获取和消耗资源的功率"的性状，这一观点与最大功率原理密切相关（1，20–22）。

如果自然选择最大化功率，它就必须指明EFP公式中表示的能量预算中哪一部分得到了优化。理论和证据都不支持对最大代谢功率的普遍选择。代谢不能作为选择的直接目标，因为呼吸作用的能量以热量的形式耗散，而非被纳入后代的生物量中。进化并不一致地有利于高功率生物。如果是这样，那些具有低功率生命史的物种——例如格陵兰睡鲨、17年周期的蝉以及许多微生物——早已灭绝，而非持续存在的谱系（4–6，23）。

相反，EFP预测选择直接作用于适应度的生物物理组分——Pcoh、G、F和Q——而非代谢功率（2–6，23）。形态、生理、行为和生态性状仅在它们在统计上与适应度的这些能量组分相关或存在机制联系时才会进化。

**未来方向**

**零和竞争与红皇后假说**

我们同意Van Valen的红皇后概念（24）为资源有限世界中的进化提供了不可或缺的框架。然而，我们不同意它仅适用于共存谱系之间的补偿性进化。Van Valen后来推广了这一原理，认为"一个进化单元适应度的任何增益都伴随着其他单元适应度的损失"，并且实现的适应度反映了其在生态系统中能量的份额（24，25）。

EFP通过以能量术语表达零和竞争，将这一思想形式化。能量获取和分配的权衡使种群和群落维持在近似相等能量适应度的稳态附近，尽管持续的生态和进化变化仍在进行。检验这一预测需要跨越整个生态群落的种群学、生理学和能量学数据。

**迈向能量进化综合论**

进化生物学经历了两次重大综合：达尔文将自然历史与自然选择相整合的综合，以及纳入遗传学的现代综合论。我们最近提出，该领域可能正接近一种新的综合论，建立在Boltzmann、Lotka和Van Valen的能量学原理之上（6）。EFP通过以能量平衡的第一性原理联系种群学、代谢生态学和生命史进化，发展了这一更宏大框架的一个组成部分。一个完整的能量综合论将需要定量模型，将物种形成、适应、生态相互作用和灭绝与种群学和生物物理机制整合起来。

**结论**

VGR认为，自然选择逐步增加代谢功率，使生命通过"能动性"逃离零和约束。EFP得出相反的结论。它预测能量平衡和零和竞争限制了长期的进化结果，使得大多数成功的物种获得近似相等的能量适应度。代谢功率的大幅增加可能在新能量来源或生态机会出现时间歇性地发生。Slobodkin和Rapoport（26）曾指出，在生命的游戏中，成功取决于"留在游戏中"。EFP为进化如何达成这一结果提供了定量表达。