回复Burger等人的观点：无力感的范式与“适应度平等”的神话

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Reply to Burger et al.: Powerless paradigms and the myth of equal fitness

　　

在对Vermeij等人论文的回应中（1），Burger等人（2）重申了他们的“平等适应度范式”（EFP），并拒绝了以“能量为中心”的适应性进化观点（1, 3）。作者们认为，由于不同谱系能够持续存在并共存，因此这些谱系中的个体具有相同的能量适应度，他们将适应度定义为个体对下一代的基因贡献。除了将适应度等同于生存能力这一值得怀疑的观点外（4），他们还否定了这样的观点：选择以及个体的能动性会促使每个个体获得尽可能多的能量，因为“能量消耗有限的物种早已灭绝”。这是一个误解。自然选择和个体的能动性并不会优先考虑能量消耗；能量消耗有限的生物或物种由于生理上的内在限制或来自更强大生物的活动限制，确实难以获得大量能量或时间。但这并不一定影响它们的生存或繁殖（3），因为即使是最强大的物种也无法有效消灭能量消耗较少的物种，而且后者有助于在外部事件和适应性进化带来的变化中维持一个可行的生态系统。

Burger及其同事指出：“如果自然选择旨在最大化能量消耗，那么它必须明确指出EFP方程中所代表的能量预算的哪个组成部分应该被优化。”暂且不讨论进化是否真的能优化任何东西，我们需要认识到能量消耗是一个多维度的概念，这意味着自然选择和个体的能动性可以选择最大化其中一个或多个维度（如体重、后代数量、肌肉产生的力量、运动速度、加速度等，具体取决于生活方式1, 3）。我们同意“新陈代谢不可能是自然选择的直接目标”，但仅仅因为“呼吸产生的能量以热量的形式散失”并不意味着用于做功的能量对生物体来说无关紧要。做功（以能量的形式表现）需要时间，即需要能量；而这正是生命活动的核心。

EFP模型允许在稳态人口平衡 slight 之外略有偏离，但在生物相互作用和自然选择的微观层面上，这些平衡实际上是暂时的。真实的共存物种群落从来都不是孤立的；能量、营养物质和物种在系统内部和系统之间流动，而这种流动并不受生物活动的显著影响，这些活动既是能动性和自然选择的产物，也是其原因。在任何给定时间，生物圈可能拥有固定的能量总量，但这个数量会随时间变化，而且从长远来看几乎肯定会增加，部分原因就是生物体的适应性进化。鉴于这种由生命活动引发的动态变化，基于EFP模型的“资源零和”概念只适用于局部且短暂的情况。生命的历史并不是由稳态约束所决定的。

在他们的评论和之前的论文中，Burger及其同事表达了希望在进化生物学领域引发一场“能源革命”的愿望。以能量为中心的视角，基于生物体的生活和相互作用，正好满足了作者们的需求，同时避免了适应度概念的复杂性——这个概念无法应用于化石，而且在大多数物种中也无法确定其具体值。EFP模型建立在错误的假设之上，因此并不是正确的答案。