快速城市化海岸带中国鲎（Tachypleus tridentatus）育幼栖息地的基线漂移：以福建为例**

《Global Ecology and Conservation》：Shifting baselines of tri-spine horseshoe crab habitats along a rapidly urbanized coast in China

　　

摘要 滨海湿地正因城市扩张而快速丧失，然而许多受威胁的海洋无脊椎动物在生命早期阶段依赖这些栖息地。濒危的中国鲎（Tachypleus tridentatus）依赖适宜的潮间带滩涂作为幼体育幼栖息地，但保护规划因历史基线薄弱而受阻。福建省历史上是中国该物种的重要种群中心，但其海岸线经历了密集的围填海、港口开发和岸线人工化。研究人员整合了历史记录、系统性野外调查和长期湿地遥感制图，以评估这条快速城市化海岸带上T. tridentatus的栖息地基线。研究人员从已发表文献和灰色文献中汇编了历史信息，于2025年夏季在八个关键育幼栖息地采用系统性样方调查幼体种群，并量化了1985年至2024年无植被潮滩的变化。历史证据表明，厦门、平潭和东山湾原本支撑渔业的沿岸广泛种群已转变为幼体密度低且呈碎片化的育幼场。2025年，象鼻湾（Xiangbiwan）调查样方内未检测到幼体，而鳌园（Aoyuan）在调查点中拥有最高的密度和占据率。幼体丰度与离岸距离在沿岸尺度上未呈现一致的相关关系，但描述性空间可视化揭示了强烈的局部聚集现象，表明幼体对适宜微栖息地的利用呈斑块状。长期湿地分析显示城市尺度上无植被潮滩发生了显著变化，其中厦门现存面积最小，且相对1985年的净损失最大。这些发现确定了需要优先保护和恢复的育幼栖息地，并为快速城市化背景下数据匮乏的沿海无脊椎动物保护提供了实用的基线框架。

一、研究背景与科学问题

中国鲎（Tachypleus tridentatus）是现存最古老的海洋节肢动物之一，其演化历史可追溯至约4亿年前，因外形长期变化极小而被誉为“活化石”。全球现存仅四种鲎，其中中国鲎主要分布于中国、日本、越南和婆罗洲沿海，是西太平洋地区最具代表性的鲎类之一。中国鲎的生命史高度依赖沿海生态系统完整性，幼体尤其依赖潮间带育幼栖息地。作为大型底栖节肢动物，中国鲎在生态系统中兼具捕食者和猎物双重角色，其卵和早期生命阶段为水鸟、鱼类和底栖动物提供重要能量来源，对潮间带食物网稳定和沿海物质循环具有重要贡献。此外，鲎血制成的鲎试剂（LAL/TAL）对内毒素高度敏感，长期广泛用于疫苗、注射药物和医疗器械的无菌及内毒素检测，是现代生物医学产业不可或缺的检测材料，全球生物医学产业扩张使鲎资源需求持续增加，加剧了野生种群开发压力。

然而，野生鲎种群近几十年来快速衰退，世界自然保护联盟（IUCN）已将中国鲎列为“濒危”物种。沿海围填海、港口建设和过度开发是亚洲鲎类衰退的主要驱动因素，这一问题在中国沿海尤为突出。自二十世纪末以来，大规模沿海开发已实质性改变潮间带自然生态结构，大面积红树林、海草床和泥质潮滩被占用或丧失，严重压缩了鲎类幼体育幼栖息地。对于濒危海洋物种，可靠的种群基线是检测种群变化、识别关键栖息地以及设计有效保护管理策略的基础。中国鲎复杂的生活史、受限的育幼需求和强烈的潮间带栖息地依赖性使其极易受沿海干扰影响。福建省位于中国东南沿海，历史上是中国鲎的重要产卵和育幼区域，但快速经济发展和海洋经济扩张通过围填海、港口及工业区建设、海岸基础设施发展和养殖扩张强烈重塑了福建海岸带。近岸环境压力加剧，包括厦门湾有害藻华和赤潮频发，进一步表明沿海栖息地质量退化。本研究聚焦中国福建省快速城市化海岸线，整合历史文献、野外调查数据和空间分布信息，系统分析中国鲎的历史与当前分布特征，旨在为鲎类保护、关键栖息地恢复和沿海生态管理提供科学依据。

二、研究内容与主要结论

研究人员开展的研究旨在回答三个核心问题：一是汇编福建沿海中国鲎的历史分布记录；二是评估关键育幼栖息地中幼体的当前分布格局；三是量化可能作为潜在育幼栖息地的沿海湿地长期变化。研究得出以下主要结论：福建沿海中国鲎种群在记录分布和育幼栖息地出现方面近几十年来显著衰退，从历史上厦门、平潭和东山湾等支撑渔业的沿岸广泛分布种群，转变为幼体密度低且碎片化的育幼场。2025年夏季系统样方调查中，象鼻湾样方内未检测到幼体，而鳌园密度和占据率最高。幼体丰度与离岸距离无一致沿岸尺度相关关系，但空间可视化显示强烈局部聚集。长期湿地分析显示，1985至2024年间福建五市无植被潮滩面积总体下降，厦门净损失最大。这些发现确定了需要优先保护和恢复的育幼栖息地，为快速城市化背景下数据匮乏的沿海无脊椎动物保护提供了实用基线框架。

三、关键技术与方法

研究人员主要采用了三种关键技术方法。第一，历史记录汇编：通过Web of Science、Scopus、中国知网（CNKI）、Google Scholar和百度学术等平台进行结构化文献检索，结合五个核心检索词组合，并补充审查会议论文、工作报告、政府报告和行业文件，最终确定九篇研究论文、两篇会议报告和一份地方渔业部门工作报告。第二，系统性样方调查：2025年8至9月在福建沿海八个育幼点（象鼻湾、西亭澳、港前、塘东、溪边、鳄鱼屿、鳌园、烈屿）的潮间带开展，每个点位布设四条与岸平行的断面，样方规格为8×8米，间距20至115米不等，断面总长0.7至5.1公里，样方数24至96个，使用奥维互动地图（OvitalMap）预定位，在低潮期晴天单潮周期内完成，测量幼体头胸甲宽并计数表面可见个体。第三，长期湿地遥感分析：使用基于Landsat的年度沿海湿地数据集，选取1985、1995、2005、2015和2024五个基准年，在ArcMap 10.8中将栅格转为矢量多边形，裁剪至福州、莆田、泉州、厦门和漳州五市行政边界，投影至WGS 1984 UTM 50N带，计算面积、周长和形状指数，以1985年为基线计算面积百分比变化。

四、研究结果

4.1 历史种群分布

历史证据表明福建曾是中国沿海最重要的中国鲎种群中心之一。1975至1982年调查期间，福建被报告为中国沿海中国鲎最高密度区域之一。厦门在1970年代仍是主要分布地，繁殖季节海滩上常见成体，手工渔民一次可捕获50至60对，年产量超过5000对。平潭综合实验区历史基线更强，官方记录1984年15000对、1995年9500对、1998年3700对、2002年约1000对。马腿滩大潮期日捕获量从1954年约1000对降至1978年100对，2002年仅4对。2000年后野外证据表明衰退伴随功能性育幼栖息地大幅收缩，2006至2007年调查显示17个育幼场中13个已无幼体。2021年夏季调查识别闽南沿海16个育幼潮滩，估计幼体种群规模1至151个，密度0.001至0.261个/100平方米。2022和2023年跟踪调查报告五个育幼场无幼体，密度进一步降至0至0.14和0至0.20个/100平方米。厦门2022年七个潮滩仍有幼体，2023年仅三个，幼体数量从2022年每调查1至137个降至2023年0至31个。

4.2 当前幼体密度、占据率和头胸甲宽

2025年夏季象鼻湾调查样方内未检测到幼体，但样方外观察到四个个体。幼体密度在栖息地间差异显著（Kruskal–Wallis χ2=59.48，p<0.001），鳌园密度最高且显著高于其他所有栖息地，港前和鳄鱼屿密度次之且两者无显著差异，其余四个栖息地密度无显著差异。幼体丰度与距第一条断面（最近岸线）归一化距离在七个育幼栖息地整体上呈弱且不显著的负相关关系（负二项模型，估计值=-0.12，p=0.83），仅港前呈现显著正相关（估计值=3.11，p=0.04），表明幼体在离岸较远断面更丰富。占据率在栖息地间差异显著（贝叶斯因子=12126.6），鳌园和鳄鱼屿占据率高于其他栖息地。幼体头胸甲宽在栖息地间差异显著（Kruskal–Wallis χ2=83.92，p<0.001），港前（21.9±10.5毫米）和溪边（14.8±5.1毫米）幼体显著小于其他栖息地个体。反距离加权（IDW）插值分布图显示幼体在育幼栖息地内呈空间聚集分布而非均匀分布，多数栖息地存在局部密度热点。

4.3 沿海湿地动态

1985至2024年间，福州无植被潮滩面积在五市中始终最大，各年份均超过127平方公里。泉州通常位居第二，2015年略小于漳州。厦门在闽中和闽南五市中面积始终最小，五个年份均低于39平方公里。五市潮滩面积1995年增加，2005年后总体下降。最大百分比下降发生在2015年，莆田、泉州和厦门相对1985年下降超40%。四十年间厦门净损失最大，2024年相对1985年基线下降超25%。形状指数在五市间波动，漳州各年份普遍最高，厦门1985至2015年最低，2024年超过莆田但低于漳州，达26.16。

五、讨论与结论

5.1 福建沿海中国鲎种群衰退及其潜在驱动因素

近期系统调查结合早期渔民报告和历史记录表明，福建沿海中国鲎种群在记录分布和育幼栖息地出现方面近几十年来显著衰退。衰退不仅是丰度减少，还涉及广泛育幼场丧失和分布范围收缩。育幼场变化对复杂生活史物种的生态意义可能大于成体丰度变化本身。幼体通常在潮间带育幼栖息地停留8至10年或更久，种群持续依赖产卵场、幼体育幼场和近岸成体栖息地之间的生态连通性。潮滩面积丧失是育幼场退化主要驱动因素之一，厦门表现尤为明显。然而，潮滩面积变化不能完全解释已记录育幼场消失，部分点位潮滩面积相对稳定但幼体连续多年未检测到，表明栖息地质量退化而非单纯面积丧失导致局部种群消失。海滩养护、海岸防护工程和红树林恢复可能改变潮间带沉积物动态、底质结构和底栖食物资源，影响依赖潮间带底栖生态系统的生物。幼体偏好细沙和粉砂混合底质，以多毛类、小型双壳类和其他底栖无脊椎动物为食，沉积物粒径改变或底栖群落退化时，即使栖息地物理面积不变，育幼功能也可能大幅下降。

5.2 关键育幼场幼体空间分布格局

尽管福建沿海中国鲎种群记录出现总体下降趋势，本研究仍识别出若干支撑幼体种群的区域。鳌园幼体密度和占据率最高，可能代表福建沿海中国鲎当前重要育幼场，高密度和近期补充证据的区域通常被视为种群维持和恢复的重要源栖息地。港前和溪边幼体显著小于其他育幼场，表明存在相对近期补充个体，说明这些区域近年仍发生成功产卵和补充。对于长寿晚熟物种，持续出现新补充幼体是种群持续的重要指标，因此港前和溪边虽总体密度较低，仍具重要保护价值。北部湾幼体记录密度普遍大于1个/100平方米，高于本研究福建各点（鳌园除外），支持北部湾是中国鲎保护最高优先区域的观点，也强化福建中国鲎相对枯竭的状态。幼体丰度与离岸距离未检测到显著关系，与广西沿海报道的清晰负相关关系不同，可能反映种群衰退后空间组织改变，剩余个体过少难以形成稳定潮位梯度，长期沿海开发可能碎片化潮间带微栖息地，使局部栖息地条件影响强于大尺度潮位梯度。幼体在多数育幼场呈显著聚集分布，聚集热点与岸线位置、红树林边缘或潮沟系统无明显对应，表明福建沿海幼体分布可能主要由更小尺度微栖息地条件控制。

5.3 管理启示

福建沿海中国鲎种群已进入可能主要依赖少数剩余育幼场维持的阶段。保护优先应从广泛种群保护转向识别和保护关键育幼栖息地、恢复退化历史育幼场以及建立长期监测和管理计划。现有核心育幼场应获最高保护优先，鳌园密度和占据率最高，港前、溪边等仍显示近期补充证据，应纳入优先保护区，严格控制或审慎考虑可能改变潮间带底质结构或水动力过程的人类活动。历史育幼场恢复应成为种群恢复重要组成部分，与创建全新栖息地相比，历史育幼场可能具有更大生态恢复潜力，应作为未来栖息地修复优先区域。恢复工作不仅应关注增加潮滩面积，还应重建沉积物组成、潮沟结构和底栖群落组成等关键生态特征。研究结果还强调省级和国家尺度长期监测框架的必要性，历史记录显示福建多数中国鲎调查限于单一年份或局部区域，缺乏标准化调查方案和长期连续数据集，难以准确评估种群变化速率和个体育幼场长期动态。本研究通过整合历史育幼场记录、多育幼场野外调查和潮滩变化信息，为福建沿海中国鲎当前分布状态提供了更新基线，未来应在此基线上建立覆盖福建关键育幼场的长期监测网络，标准化样方调查应配合沉积物性质和底栖猎物资源测量，结合环境DNA（eDNA）方法和遥感分析。

5.4 研究局限性

本研究存在若干限制。每个点位2025年仅调查一次且单潮周期完成，虽最小化重复计数可能但无法估计检测概率或幼体表面活动时间变异。调查避免挖掘沉积物，观察密度和占据率仅指表面活跃幼体。断面长度、样方数和总采样面积在点位间不同，密度比较标准化了计数但不等努力仍可能影响估计。30米分辨率产品和五个基准年解析城市级、十年尺度沿海湿地变化，而非微栖息地或每次短期干扰事件。沉积物性质和猎物可用性未量化，驱动幼体种群结构的机制仍属假设。反距离加权插值结果是采样样方的描述性表示，不支持未采样位置密度预测。这些限制将推断范围限定为幼体观察出现的相对格局、记录育幼栖息地分布变化和广泛沿海湿地变化，而非精确种群规模、真实占据率或因果归因。在所述范围内，多点调查和历史综合可作为未来监测和评估的可重复基准。