《Global Ecology and Conservation》：Botanical diversity and seasonal dynamics of the Asian elephant (
Elephas maximus) diet in Sri Lanka: insights from frontline rangers
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摘要翻译：亚洲象（Elephas maximus）在斯里兰卡的食性知识仍然有限，早期的名录低估了其所摄入的植物范围，这制约了基于证据的保护以及人类-大象冲突（human–elephant conflict, HEC）的缓解。研究人员采用基于护林员的评估方法编制
摘要翻译：亚洲象（Elephas maximus）在斯里兰卡的食性知识仍然有限，早期的名录低估了其所摄入的植物范围，这制约了基于证据的保护以及人类-大象冲突（human–elephant conflict, HEC）的缓解。研究人员采用基于护林员的评估方法编制了一份扩展的食性名录，并检验了食性组成的季节变化。对33个野外站点的57名护林员进行结构化问卷调查，获得了植物物种、摄入部位、摄食季节和观察地点的存在性记录（presence-only records）；气候带根据报告的地点进行划分。护林员报告了来自67科234种植物，是此前该岛估计数量的两倍以上。该名录来源于992条存在性记录，其中旱区亚数据集425条用于季节比较。食性在分类上极为广泛（豆科Fabaceae 38种；禾本科Poaceae 29种），结构上多样化（乔木106种，占45.3%；灌木40种，占17.1%），并包含28种栽培物种（12.0%）。在旱区，生活型和树木部位利用在旱季与雨季之间存在差异，而植物来源组成总体上季节效应较弱。乔木利用从旱季的72.8%降至雨季的24.5%，而灌木、草本和禾草增加。仅啃食树皮的比例从31.9%降至6.3%，而多部位利用（叶片、细枝和树皮中的两种或更多）从41.4%升至77.1%。原生种在两个季节均占报告摄食的主体，并占物种名录的68.8%；引入种（占物种数的15.8%）在雨季呈非显著下降。作物摄食在两个季节相似，这与全年性冲突风险一致。本研究所揭示的食性广度、结构及季节变化可为保护区内外的家域管理以及HEC缓解策略的设计提供信息。基于护林员的监测是一种可扩展、低成本的食性评估方法，研究人员建议在研究资源有限的分布国家，将结构化数据收集嵌入常规巡逻规程中。
论文解读：斯里兰卡亚洲象食性植物多样性与季节动态研究
一、研究背景与问题
巨型食草动物通过影响植被结构、植物群落组成和生态过程，对生态系统结构与功能产生深远影响。亚洲象（Elephas maximus）作为现存巨型食草动物之一，通过破坏木本植物和摄食广泛的植物部位，能够显著改变植被结构和群落组成，并在长距离种子传播中发挥关键作用。因此，明确大象摄食哪些植物和植物部位，以及其食性如何随季节变化，对于理解其生态功能和制定保护策略至关重要。然而，斯里兰卡亚洲象的食性知识长期不足，早期名录严重低估了其实际摄食的植物范围。此前的岛级食性名录缺失，且季节食性灵活性仅在旱区个别地点（如乌达瓦拉维国家公园）得到研究，广袤旱区整体的情况尚未充分调查。旱区涵盖了大象大部分分布范围，跨越自然与农业景观，并且是人类-大象冲突（human–elephant conflict, HEC）高发区域。此外，植物生活型（乔木、灌木、草本、禾草、藤本）的季节转变、树皮摄食的季节变化、植物来源（原生、引入、作物）的季节差异等维度，均缺乏系统性研究。这些知识缺口制约了基于证据的保护规划以及HEC缓解措施的设计。
二、研究目的与开展的工作
针对上述不足，研究人员开展了一项基于护林员知识的食性评估研究，旨在：（1）记录护林员报告的大象食物植物多样性；（2）从分类、生活型、植物来源和植物部位角度刻画食性结构；（3）检验这些食性属性是否存在季节差异。研究假设护林员长期巡逻积累的地方性生态知识能够提供大尺度的食性信息，弥补传统精细调查方法的不足。研究人员于2025年3月至9月间，对斯里兰卡野生动物保护局的57名护林员进行了结构化问卷调查，这些护林员分布于33个野外站点（涵盖保护区内外）。问卷记录了植物物种、生活型、摄食部位、观察季节和地点，共获得992条有效存在性记录，其中旱区子集425条用于季节比较。研究人员采用多项式混合效应模型，分别检验生活型、植物来源和树木部位利用在旱季与雨季之间的差异，模型以季节为固定效应，护林员和地点为交叉随机截距，并使用准似然比卡方检验和AIC比较模型拟合。
三、主要关键技术与方法
本研究采用的主要技术方法包括：（1）基于护林员的结构化问卷调查，获取存在性摄食记录；（2）植物名称的审定与匹配，将方言名通过分类学专家和植物志解析为科学名；（3）气候带划分依据报告的观察地点与行政区划交叉参照；（4）多项式混合效应模型（multinomial mixed-effects models），使用mclogit包中的mblogit()函数进行最大似然估计，以处理分类响应变量和数据的层级结构；（5）模型比较采用准似然比检验和AIC，季节对比采用z检验并应用Holm校正控制多重比较。分析在R 4.5.1中完成。样本来源为斯里兰卡旱区（n=425条记录），观测地点为106个。
四、研究结果
4.1 植物多样性
护林员报告的大象食性名录包含234种植物，隶属67科187属，较此前斯里兰卡最高记录（116种）增加101.72%，较此前报道的35科增加91.43%。其中，豆科（Fabaceae，38种，16.24%）和禾本科（Poaceae，29种，12.39%）为最丰富的科，两者合计占物种数的28.63%。生活型方面，乔木最为丰富（106种，45.30%），其次为灌木（40种，17.09%）、草本（34种，14.53%）、藤本（31种，13.25%）和禾草（23种，9.83%）。植物来源以原生种为主（161种，68.80%），引入种37种（15.81%），作物28种（11.96%），特有种8种（3.42%）。Ficus属种类最多（5种），表明无花果在大象食性中具有重要生态价值。单科单种现象普遍（31/67科），表明摄食谱系广泛而非集中于少数近缘属。
4.2 生活型的季节变化
在旱区425条记录中，季节对摄食生活型有显著影响（准似然LR χ2=67.11, df=4, p<0.001；AIC降低59.11）。旱季乔木占记录比例高达72.8%，雨季降至24.5%，降幅48.2个百分点（z=8.39, p<0.0001）；灌木由10.7%升至25.9%，草本由6.9%升至23.0%，禾草由3.0%升至14.9%，三者均显著增加（Holm校正后p<0.01）。藤本未显示显著季节差异。结果支持“旱季以乔木为主，雨季增加灌木、草本和禾草”的预测。
4.3 植物来源的季节变化
季节对植物来源有显著总体效应（LR χ2=8.04, df=2, p=0.018）。原生种在两个季节均占最大比例（旱季57.3%，雨季67.7%），增加10.5个百分点但未达显著（z=-1.68, p=0.092, Holm校正后p=0.184）。引入种旱季占22.7%，雨季降至12.4%，降幅10.3个百分点，未校正时显著（p=0.023），但Holm校正后不显著（p=0.069）。作物摄食比例两季几乎不变（20.0%对19.9%，p=0.980）。总体上，经多重比较校正后，各来源类别均无显著季节差异，但引入种雨季下降的趋势值得关注。
4.4 树木部位摄食的季节变化
在183条树木记录中，季节对树木部位利用有显著效应（LR χ2=16.02, df=2, p<0.001；AIC降低12.02）。仅啃树皮的比例由旱季31.9%降至雨季6.3%，降幅25.5个百分点（z=3.48, p<0.001）；多部位利用（叶片、细枝和树皮中两种及以上）由41.4%升至77.1%，增幅35.7个百分点（z=-3.59, p<0.001）。单部位利用（仅叶片或仅细枝）无显著季节差异。结果表明，旱季树皮作为后备食物资源，雨季则对同一棵树利用多种部位，与最适觅食理论一致。
4.5 随机效应
随机效应方差显示，生活型模型中护林员层面的方差（0.58–1.10）与地点层面（0.76–0.88）相当或更大；植物来源和树木部位模型中地点层面的方差（分别为0.81–1.57和1.58–1.63）明显大于护林员层面（0.34–0.52和0.18–0.20）。这表明不同响应类型中观察者效应与地点效应的相对重要性不同，标准化记录协议有助于降低观察者差异。
五、讨论与结论
本研究表明，斯里兰卡亚洲象的食性宽度远大于此前认知，支持其作为泛食性物种的观点。豆科和禾本科的优势具有生态学解释：豆科植物蛋白质含量高，禾本科提供大量粗饲料。引入种和作物在名录中占相当比例，说明大象频繁利用人类改造和农业景观，这与全年性作物摄食和冲突风险一致。生活型季节转变反映了大象追踪绿色波浪潮的觅食策略，但当地水文条件（如水库干涸期裸露植被）可修饰这种模式。雨季原生植物使用增多，而作物摄食全年稳定，提示旱区农作物在全年均可被利用，HEC缓解须考虑全年性风险。树木部位的季节模式指示，旱季树皮作为稀缺时期的后备资源，雨季多部位利用则提高了觅食效率，但也可能加剧对单株树木的取食压力，进而影响树木更新与森林结构。
基于护林员的知识提供了一种可扩展、低成本的食性评估途径，特别适用于研究资源有限的大象分布国。护林员日常巡逻产生长期、地方性观察，能够补充精细但空间受限的常规研究方法。然而，数据为存在性记录而非定量摄食率，且检测偏差可能偏向高大显眼的植物和部位；多项式混合模型的分析也受限于稀疏单元格（如雨季仅树皮记录n=2）。因此，结果应视为探索性和假设生成性的，未来需结合直接观察、粪样分析和GPS跟踪及饲料采样进行系统验证。
研究结论指出：斯里兰卡大象食性名录扩大至234种，生活型、植物来源和树木部位利用存在季节变化，作物全年被摄食。这些发现支持在保护区内外进行动态家域管理，并强调维持多样化的原生植被（特别是豆科、禾本科和Ficus属）以缓解人象冲突。研究人员建议将结构化数据收集嵌入范围国家的常规巡逻规程，以低成本持续积累关键食性数据，为保护决策提供支持。
