青藏高原生态系统韧性轨迹、驱动因素及退化早期预警信号

《Global and Planetary Change》：Ecosystem resilience trajectories, drivers and early-warning signals of degradation across the Qinghai-Tibet Plateau

　　

摘要生态系统韧性是生态稳定的基础。基于临界减速理论，本研究将一阶自回归模型与 XGBoost-SHAP 框架相结合，考察了青藏高原生态系统韧性的时空动态、维持机制和早期预警信号。结果表明，生态系统韧性在湿润的东南部普遍较高，而在干旱的西北部和高原地区较低。在植被类型中，草地的韧性最低。2009 年 7 月被确定为关键转折点。此后，生态系统韧性从大幅增长转为显著下降。在此转变之后，52.79% 的绿色网格显示出韧性下降的趋势。韧性的维持主要受水分可用性和关键环境因子的控制。SHAP 分析识别出降水超过模型推导的转折点 554.01 毫米、土壤养分指数超过 2.00、土壤水分超过 28.85 毫米时与韧性呈正相关，而太阳辐射表现出依赖于范围的影响。在空间和时间上，除温度外，气候因子的抑制效应加剧，其中太阳辐射的重要性增加最为明显。多情景预测表明，未来的韧性格局将在很大程度上类似于历史格局，潜在和关键的早期预警退化区分别占高原的 27.75% 和 10.98%，两者主要集中在东部地区。通过揭示植被绿度增加与韧性损失的共存现象，并量化相关的环境阈值，本研究为理解青藏高原异构韧性响应提供了新证据，并支持高山生态系统中以韧性为导向的生态管理。

引言生态系统可以在一定范围的干扰下维持其结构和功能，但当扰动超过其韧性容量时，它们可能面临退化或临界转变的风险增加（Scheffer 等，2001）。长期观测揭示了广泛的植被绿度增加；然而，绿度的增加并不一定意味着生态系统健康或稳定性的改善，因为植被数量的变化可能与生态系统从干扰中恢复能力的变化不同步（Piao 等，2020；Wang 等，2023）。因此，被定义为生态系统在受到干扰后维持稳定状态或恢复其功能能力的生态系统韧性，提供了一个超越传统植被绿度或覆盖度指标来评估生态系统稳定性的重要维度（Scheffer 等，2015；Boulton 等，2022）。最近的全 球研究表明，陆地生态系统韧性广泛地从增长转变为下降，并伴随着显著的区域异质性（Yao 等，2024a）。在黄土高原和中国西南等生态脆弱区也报告了类似的植被绿度增加与韧性不匹配现象，在这些地区，生态恢复或气候变化促进了植被生长，但并不一定产生韧性的同步改善（Wang 等，2023；Chen 等，2025；Wu 等，2025a）。这些发现表明，仅靠植被绿度增加不足以评估生态系统稳定性，应明确考虑韧性动态。

生态系统韧性可以使用基于干扰 - 响应过程的经验指标或基于临界减速理论得出的早期预警指标来评估。在干扰 - 响应框架下，经验指标通过测量严重干扰后植被状态指数的动态响应来直接量化韧性，关键指标包括恢复时间、恢复率和抵抗力（Ding 等，2023；Yao 等，2024b）。同样，在样地尺度上，可以通过计算干扰事件前、中、后树木绩效指标的比率从树轮宽度导出韧性指数（Lloret 等，2011）。然而，经验方法仅限于回顾性归因分析，无法有效捕捉大空间尺度上的连续韧性动态。当生态系统接近临界阈值时，负反馈减弱导致从短期扰动中恢复变慢，这可以反映在生态系统状态变量中时间自相关性和方差的增加上（Scheffer 等，2009；Forzieri 等，2022）。因此，一阶自相关性和方差越来越多地被用作大规模和连续评估生态系统韧性的早期预警指标（Wang 等，2023；Benson 等，2024），提供了一种识别恢复能力变化的方法，这些变化可能仅从植被绿度上不明显。

生态系统韧性受气候条件、资源可用性、生态系统属性和人类活动的共同调节，但这些因素的相对重要性因地区而异。全 球研究表明，降水是热带地区韧性下降的主导因素，而温度是温带和寒冷地区的主要驱动因素（Zhang 等，2018；Yao 等，2024a）。具体而言，极端干旱的强度是影响亚马逊雨林韧性的关键因素（Boulton 等，2022）。在 中国，太阳辐射、降水和温度分别是中国西南地区（Wu 等，2025a）、黄土高原（Wang 等，2023）和全国范围（Hu 等，2023a）的主导驱动因素。一项关于蒙古高原草地韧性的研究发现，除了降水和温度的变化外，放牧强度也深刻影响了韧性的变化（Wu 等，2023）。这些对比鲜明的发现突显了生态系统韧性机制的强区域依赖性，并表明从其他生态系统获得的结论不能直接转移到高寒地区。与此同时，持续的气候变化可能会进一步改变维持生态系统可持续性的环境条件，增加了识别未来面临持续退化风险区域的需求（Yin 等，2023；Zhou 等，2025）。目前关于生态系统服务、质量和韧性变化驱动因素及预测的研究越来越采用多区域、多模型和多情景方法，包括基于过程的生态系统模型、时间序列统计方法和机器学习技术（Pereira 等，2024；Mandl 等，2024；Jin 等，2025）。然而，高寒生态系统维持韧性的主导机制以及未来潜在脆弱区域的韧性损失空间分布仍然了解不足。

近几十年来，青藏高原经历了明显的暖湿化，不断重塑区域水热条件和生物地球化学过程（Latif 等，2019；Tang 等，2024）。与此同时，在气候变化和生态工程的共同影响下，高原部分区域发生了广泛的植被绿度增加（Wang 等，2022）。然而，这种绿度增加是否伴随着生态系统韧性的增强仍不清楚。以往的研究越来越关注青藏高原的生态系统韧性，但关于其空间格局的结论仍然不一致（Fang 和 Zhang，2019；An 等，2021；Ji 等，2024；Liu 等，2025）。一些研究确定低韧性区域主要位于喜马拉雅山脉西部和祁连山脉东南部，其他研究报告了三江源地区的低韧性，而一些研究建议高原东部韧性相对较高（Li 等，2020a, Li 等，2020b, Li 等，2021）。这些差异可能与韧性定义、干扰类型和分析尺度的差异有关。由于方法和数据限制，关于长期韧性轨迹的证据仍然有限（Teng 等，2020；Runge 等，2025）。近期研究表明，2000-2022 年间，青藏高原韧性下降的区域面积约为韧性增加区域面积的 1.16-1.44 倍，表明总体下降加速（Liu 等，2025）。此外，尽管水热条件、太阳辐射、土壤肥力和人类活动可能会影响高原的生态系统动态，但它们对生态系统韧性的相对作用和非线性效应仍然不确定（Latif 等，2019；Tang 等，2024；Xie 等，2025）。因此，三个关键问题仍未解决：青藏高原的植被绿度增加是否伴随着生态系统韧性的变化和明显的时间转变；哪些环境因子维持了韧性的空间格局并驱动了其时间变化，包括它们的非线性阈值；以及在未来的气候条件下，韧性持续退化可能会出现在哪里。

部分片段
研究区域
青藏高原位于中国西南部，跨越北纬 26°00′-39°47′ 和东经 73°19′-104°47′。它约占中国国土面积的 26%，平均海拔约为 4000 米（图 1a-b）。高原的特点是太阳辐射强烈、阳光充足、气温低和积温有限（Li 等，2024a）。西部降水相对较低，但东南部较高，且季节变化明显。受

AR(1) 计算的稳健性
如图 3a 所示，当趋势分解窗口变化时，AR(1) 的时间轨迹基本保持一致，并在 2009 年后从长期下降趋势转变为长期上升趋势。在不同的趋势分解窗口下，后期呈上升趋势的网格比例高于早期，表明 AR(1) 结果是稳健的（图 3c-f 和图 5d）。在不同的滑动窗口长度下，AR(1)

韧性评估及其时空格局
从临界减速理论推导出的韧性指数已被广泛应用于量化外部干扰后的生态系统恢复率（Smith 等，2022；Hu 等，2023a；Wang 等，2023）。为确保识别出的韧性轨迹不依赖于特定的方法设置，我们使用四种互补的方法评估了其稳健性。首先，不同的 STL 趋势窗口（13、19、25、31 和 49 个月）产生了时间一致

结论
本研究系统地分析了 2000 年至 2024 年间青藏高原生态系统韧性的时空格局、驱动因素和退化风险。生态系统韧性在湿润的东南部普遍较高，而在干旱的西北部和高原地区较低，表明沿环境梯度存在显著的空间异质性。韧性在植被类型之间也有差异，其中草地的韧性最低。2009 年 7 月的突变

CRediT 作者贡献声明
Kui Luo：写作 - 审阅与编辑，写作 - 原稿，方法论，调查，概念化。
Guohua Liu：写作 - 审阅与编辑，监督，资源，资金获取，概念化。
Lingfan Wan：验证，方法论，调查，数据整理。
Suyuan Zheng：软件，方法论，形式分析。
Lingli Zuo：可视化，验证。
Jiajia Li：调查，数据整理。
Xukun Su：写作 - 审阅与编辑，监督，项目管理。

利益冲突声明
作者声明他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能会影响本文报告的工作。

致谢
感谢编辑和审稿人的深刻评论和建议。本研究得到国家自然科学基金（批准号：72394401）、云南省教育厅科学研究基金项目（批准号：2026Y0037）和云南大学研究生学位点科学研究与创新项目（批准号：KC-252511669）的支持。

Kui Luo|Guohua Liu|Lingfan Wan|Suyuan Zheng|Lingli Zuo|Jiajia Li|Xukun Su
云南大学国际河流与生态安全研究院，中国昆明 650500