高山植物水母雪莲潜在生境与生态廊道的预测

《Flora》：Prediction of potential habitat and ecological corridors for the alpine plant Saussurea medusa

　　

• 预测了过去、现在和未来气候条件下的栖息地适宜性。
• 适宜栖息地向高海拔和北部地区转移。
• 海拔和降水强烈控制物种分布。
• 栖息地预测与生态廊道分析相结合。
• 结果支持高山植物的保护规划。

引言

全球变暖趋势已被广泛认可，自19世纪末以来，在严重的气候变化中，全球平均气温上升了约0.6度（Mercuri等，2016）。它对全球生态系统产生了重大影响，例如显著影响了全球物种分布和生物多样性（Jenkins等，2021）。植物物种的分布范围将向以前未被识别的区域转移，可能向更高纬度和海拔移动（Groeneveld等，2014；Liang等，2018b）。气生生物学数据证明，气候变暖也与植物传粉有关，因为它可以严重影响雄配子体或花粉的发育和功能（Florian和Ivo，2016）。重要的是，由热引起的花粉缺陷也与种子和果实结实率降低有关（Jolivet等，2022）。全球变暖还与植物物候有关（Hamunyela等，2013）。通过个体观测和模型模拟，研究人员发现中国植物春季物候期每升高1°C提前4.93天（Guan等，2022），植物可能面临更长的霜冻期的威胁（Yang等，2022b）。气候变暖导致极端天气事件显著增加（Jing等，2024），因此将影响植物生长、产量、光合作用和蒸腾作用（Arbona等，2020；Sun等，2024；Tang等，2018；Zeng等，2021）。

雪兔子（Saussurea medusa）是菊科水母雪兔子属的一种多年生草本植物（Liu和Saxena，2009），被列入中国国家二级重点保护濒危植物名录（Wei等，2017）。它主要分布在中国西北部，如甘肃、青海、四川、西藏和云南等省份（Xie等，2005），主要生长在海拔3000-5600米的碎石坡和高山流石滩上（Wang等，2020）。生态研究进一步描绘了雪兔子当前的适宜栖息地，显示其分布受海拔和降水模式强烈影响，适宜区域集中在青海、甘肃、四川和西藏（Xi等，2025；Xu等，2025）。此外，作为一种珍稀中草药，雪兔子已被用于治疗风湿性关节炎（Duan等，2002）、妇科疾病（Yu等，2009）、高原病（Li等，2012）和血瘀（Fan等，2015）。

尽管雪兔子具有重要的药用和生态价值，但大多数现有研究集中在基因表达分析（Li等，2012）、生物活性（Fan和Yue，2003）、药理学作用（Fan等，2015）、分类学（Wu等，2020）以及生态学意义（Yang等，2008）方面。相比之下，物种分布模型仅在最近才开始被应用于探索其地理格局（Chen和Yu，2025；Guo等，2025；Sun等，2025；Xi等，2025；Xu等，2025）。一些研究预测了其当前和未来气候条件下的潜在栖息地（Chen和Yu，2025；Guo等，2025）；然而，这些预测在时间分辨率和情景多样性方面通常较为有限。例如，大多数研究仅模拟了一个或少数几个未来的社会经济路径（Chen和Yu，2025；Guo等，2025；Sun等，2025），导致对潜在气候轨迹的代表性不完整。此外，在可用的建模研究中，仅有一项研究在现在和未来之外纳入了过去的气候时期（Sun等，2025）。然而，其未来模拟仍然受限，仅涵盖两个未来时间切片和一个排放情景，这限制了其预测的完整性。总之，现有研究仅提供了对雪兔子时空动态的部分理解。同时，该物种有限的种子传播能力和缓慢的种群更新大大阻碍了种群扩张（Wang等，2023a），而加速的气候变化影响进一步威胁其生存（Yan等，2021b）。最近的建模研究还表明，雪兔子对气候波动高度敏感，在变暖情景下适宜栖息地预计将大幅缩减，特别是在青藏高原（Chen和Yu，2025）。这些发现突显了评估不同气候轨迹如何重塑其潜在分布的必要性。鉴于这些研究空白，迫切需要建立一个更全面的框架，涵盖多个过去、现在和未来的气候时期，整合更广泛的未来情景和关键地形变量，同时评估栖息地适宜性和生态连通性。这种方法将有助于阐明气候变暖下雪兔子的时空动态，并为该物种在中国的保护和可持续利用提供更坚实的科学基础。

近期研究在气候变暖下雪兔子潜在分布的理解上取得了重大进展。Chen和Yu使用优化后的MaxEnt模型，结合多个全球气候模型和四种共享社会经济路径，评估了未来栖息地变化，而Guo等进一步采用集合物种分布模型，提高了栖息地适宜性预测的稳健性（Chen和Yu，2025；Guo等，2025）。其他近期研究也在青藏高原重建了雪兔子的历史分布并预测了未来变化（Sun等，2025；Xi等，2025；Xu等，2025）。这些进展表明，仅增加气候时期或情景的数量已不足以构成实质性的方法论突破。这些已报道的研究主要关注栖息地适宜性的变化、适宜面积范围、环境驱动因素和分布中心点。仅靠栖息地适宜性并不能表明空间上分离的适宜区域是否仍然连通，或者在环境变化下栖息地斑块之间是否存在潜在通道。因此，本研究将多时间物种分布建模与景观连通性分析相结合。除了重建历史、当前和未来的适宜性格局外，我们还量化了栖息地面积和中心位置的变化，并进一步利用阻力面和最小成本廊道分析确定了生态源地之间的潜在连通路径。

物种分布模型（SDMs）是预测物种潜在地理分布和栖息地适宜性的有力工具（Elith等，2010）。在各种SDMs中，MaxEnt模型已成为最广泛使用和最有效的方法之一，特别是在处理小样本量和不完整分布数据时，因为它能在相对较短的模型运行时间内提供准确的预测（Bosso等，2025；Ji等，2020；Rehan等，2024）。MaxEnt是一种通用的机器学习方法，它基于物种分布数据和关联的环境变量，估算物种的生态需求并预测其潜在分布（Phillips等，2006；Phillips和Dudík，2008；Zhao等，2021）。由于其高效性和稳健性，MaxEnt模型已被越来越多地应用于各种研究，包括栖息地适宜性预测以及未来环境变化中生态位因素的影响（Ali等，2021；Mukul等，2019；Wang等，2023b）。

生态廊道是允许物种在生态网络内的核心区域和自然保护区之间进行传播、迁移和交流的区域（Ferretti和Pomarico，2012；Fida等，2025；Lu等，2026）。生态学家和保护科学家强调了生态廊道在连接不同形状和大小碎片化栖息地中的重要性。这些通道不仅促进物种迁移，还增强了生态系统功能，如空气净化、气候调节以及能量、营养物质和遗传信息的流动。此外，环保组织强调了生态廊道在改善景观连通性、恢复生物多样性和保持生态平衡方面的作用（Liang等，2018a）。自20世纪90年代以来，已建立了许多模型来分析不同空间尺度的生态廊道（LaPoint等，2013），例如连接映射器（Wang等，2022）、引力模型（Li等，2021）和最小累积阻力模型（MCR）（Kai等，2021）。通过多种模型模拟生态廊道，这种方法为物种保护提供了重要的理论指导，增强了栖息地连通性，促进了生物多样性，并确保了生态系统的完整性。然而，现有关于雪兔子的生态位建模研究尚未纳入生态廊道分析（Xi等，2025）。当前研究仅专注于预测适宜栖息地，未充分考虑栖息地连通性。将廊道识别与栖息地适宜性建模相结合将填补一个关键空白，并为保护规划提供更全面的框架（Kabir等，2017；Li等，2026）。

节选片段

物种分布数据：雪兔子的出现记录来自全球生物多样性信息设施（GBIF，https://www.gbif.org，2024/01/09）、中国虚拟植物标本馆（CVH，http://www.cvh.ac.cn，2024/01/09）、已发表文献和田野调查。最初共整理了178条出现记录。在空间抽稀之前，删除了重复记录，检查了分类学名称的一致性，并筛查了地理坐标中的明显错误或不一致。

预测准确性分析：将雪兔子的出现数据和9个环境变量分别导入MaxEnt，并运行10次分析。在本模型中，我们选择25%的数据用于测试，75%的数据用于训练，其他参数保持为优化结果。受试者工作特征曲线（ROC）下的面积通常被视为模型准确性的有用指标。MaxEnt模型的有效性通过AUC值确认，解释如下：不满意为

影响雪兔子分布的显著因素：物种的潜在分布是多个相互作用因素的产物，包括气候、土壤特性和物种间相互作用（Wu等，2021a）。气候是调节地理分布的最重要驱动因素，因此降水和温度条件是关键要素（Li等，2023）。在本研究中，我们综合考虑了生物气候、数字高程模型、坡度、坡向和NDVI数据，以模拟雪兔子的潜在栖息地。

结论：在本研究中，使用优化后的MaxEnt模型，基于99条有效的雪兔子地理分布数据和9个环境变量，模拟和预测了中国雪兔子的适宜栖息地和生态廊道。影响雪兔子分布的主要环境变量是海拔（Dem）、最暖季降水（Bio18）、等温性（Bio3）和温度季节性（Bio4）。雪兔子的总潜在栖息地为240.94×10^4 km2，占

CRediT作者贡献声明：
杜西雅：写作—审稿与编辑、写作—初稿撰写、可视化、软件、形式分析。
姚之文：写作—审稿与编辑、写作—初稿撰写、可视化、软件、方法学、形式分析、概念构思。
袁青：写作—审稿与编辑、方法学、概念构思。
丁绪杰：写作—审稿与编辑、监督、资源。
刘海瑞：写作—审稿与编辑、监督、资源、项目管理、方法学、资金。

杜西雅|姚之文|袁青|丁绪杰|刘海瑞|何涛