衰退鱼类种群中生活史性状的快速转变：以Sound海域西波罗的海鳕（Western Baltic cod, WBC）为例

《Fisheries Research》：Rapid life history shifts in a declining fish stock: The case of Western Baltic cod in the sound

被开发鱼类种群的生活史变化（life-history changes），如生长和性成熟转变，常与捕捞压力和环境变化相关。高强度定向捕捞降低种群繁殖潜力（reproductive potential）和恢复力（resilience），尽管有管理干预仍阻碍恢复。西波罗的海鳕（Western Baltic cod, WBC）种群规模过去三十年下降。利用1992—2026年科学调查数据以及商业和休闲渔业数据，研究人员分析了Sound这一历史上健康且高产的WBC亚种群中鳕（Gadus morhua）的体长、年龄别体长、体况（Fulton’s K）和成熟参数的时间趋势。研究人员发现体型结构截断、大个体减少、年龄别体长下降、体况降低，以及估计的L₅₀和A₅₀（50%成熟体长和年龄）显著下降。商业（刺网）和休闲（竿钓）渔获持续包含比调查渔获更大的鳕，且休闲渔业选择性移除体况较高的鳕，表明强选择性捕捞。这些模式表明该重要产卵区鳕的种群结构重组和生物学状态退化，可能促成WBC当前不良状况。研究结果强调需将体况、体型结构和成熟动态等生物指标纳入种群评估，而不仅依赖产卵亲体生物量（Spawning Stock Biomass, SSB）和捕捞死亡（fishing mortality）。降低捕捞死亡对种群恢复必要，但长期枯竭后或不利环境条件下发生的下降可能限制重建潜力。因此，揭示和理解生活史性状变化对评估恢复潜力和指导预防性可持续管理至关重要。

研究背景与问题：西波罗的海鳕（Western Baltic cod, WBC）在遗传和生物学上不同于东波罗的海鳕（Eastern Baltic cod, EBC），历史上是ICES 22—24分区的重要生态和经济资源。尽管已有基于生态系统的渔业管理（ecosystem-based fisheries management, EBFM）和最大可持续产量（Maximum Sustainable Yield, MSY）目标，WBC产卵亲体生物量（Spawning Stock Biomass, SSB）近几十年仍严重下降，原因涉及过度捕捞、补充不良和环境压力，且可能存在资源状态分类过于乐观的问题。Sound（ICES SD 23）因长期商业拖网禁令而被视为鳕避难所，拥有历史上较稳定的WBC亚种群，且其体长结构曾以大个体、老个体为主。近期证据显示WBC继续下降，提示此前较稳定的亚组分也可能恶化。以往WBC动态研究多集中于大尺度评估，对Sound作用关注有限。因此，研究人员利用Sound长期生物数据，检验WBC下降是否伴随这一历史稳定亚种群生活史性状变化；调查数据提供体型结构和个体体况的长期指标，商业和休闲渔业数据用于刻画选择性捕捞和渔获体长分布变化。该研究给出Sound鳕长期生物学变化的综合描述，并为未来假设驱动和过程研究及管理解释提供基础。

研究概况、结论与意义：研究表明，Sound鳕在体长结构、年龄别体长、体况和成熟参数上均发生显著时间变化，尤其近年在体况下降、成熟提前和大型个体丢失方面明显。研究人员据此认为，这一曾被视为健康的亚种群已出现生物学退化，可能促成WBC近期整体状态恶化。其意义在于提示仅依赖SSB和捕捞死亡不足以评价资源健康，应将体况、体型结构和成熟动态等生物指标纳入评估，以判断恢复潜力并支持预防性管理。

关键技术方法（不超过250字）：数据来源包括波罗的海国际拖网调查（Baltic International Trawl Survey, BITS）1992—2026年第一季度SD 23调查数据（SurveyBio 3808尾具年龄、性别和成熟度信息；SurveyLengths 67008尾体长）、瑞典商业刺网/ trammel网渔业2016—2023年第一季度SD 23数据（9210尾）以及2017—2019年SLU-MRFS和游船观测休闲渔业数据（636尾）。仅用第一季度以降低季节影响。分析采用按ICES提升因子加权的L₉₅、均值和中位体长、年龄别体长广义可加模型（Generalized Additive Models, GAM）、Fulton体况因子（Fulton’s condition factor, K）GAM及二元GAM、成熟ogive广义线性模型（Generalized Linear Models, GLM）与haul级bootstrap、L₅₀/A₅₀趋势GAM，以及商业和休闲相对选择性GAM比较。

研究结果：
3.1 Length（体长）：基于调查长度频率、加权L₉₅、年龄别体长GAM、调查与休闲样本线性模型及相对选择性GAM，研究人员发现体型结构截断、大个体减少；调查样本平均36.6 cm，商业和休闲渔获平均分别为48.8和51.7 cm；L₉₅近年在两性均降至时间序列最低（2025年）。3龄平均体长预测显示未成熟个体从1990年代增至2000年代中后期后下降，成熟雄、雌在2010年代后急降。商业和休闲渔获持续大于调查渔获，二者选择性无显著差异；休闲鳕在2龄时平均比调查鳕长13.9 cm，但调查鳕随年龄增速快6.9 cm/年，较大年龄时调查体长更大。

3.2 Fulton’s condition K（体况）：通过按35 cm标准化的雌、雄及成熟状态特异性GAM、K<0.8二元GAM和2017—2019年调查与休闲比较GAM，研究人员发现体况在1990年代或2000年代初上升后于最近十年显著下降。成熟雄体况由1992年1.04降至2026年0.82（下降20.9%），成熟雌由1.02降至0.90（下降12.2%）；未成熟雄、雌亦下降。K<0.8的“差体况”概率近年显著增加；相同体长和年份下，休闲渔获鳕体况约高0.08单位，提示休闲渔业选择性移除高体况个体。

3.3 Maturity（性成熟）：利用成熟ogive GLM、haul级bootstrap和L₅₀/A₅₀趋势GAM，研究人员发现L₅₀和A₅₀显著时间变化。1992—2010年L₅₀多在32—53 cm（2004年例外降至29 cm），2011—2026年持续低于30 cm；A₅₀近年下降，2020年最低为1.27年。二者约在2000年达峰后明显下降，2010—2014年急降；雄鱼L₅₀在最近三个时期持续低于长期加权均值，雌鱼L₅₀在2025—2026年最低；最近四个时期雄、雌A₅₀均≤2年。

讨论总结与研究结论翻译：讨论指出，Sound鳕出现体型结构左移、大型个体丢失、体况下降及L₅₀和A₅₀降低，说明这一历史稳定亚种群已发生人口统计学重组和生物学状态退化。未成熟3龄鱼体长先增后降可能与成熟提前造成的组成效应有关，后期下降提示生长和体况限制可能抵消该分选机制。成熟ogive受体型结构、世代组成和生长条件影响，区分人口统计学、可塑性和进化响应需分析个体生长轨迹，超出本研究范围；视觉成熟分期、调查时间、深度和早期网具变化存在不确定性，但调查时间提前预计会使L₅₀和A₅₀偏高，故观察到的下降可能是保守估计。体况下降和大型个体减少可能降低繁殖潜力、增加自然死亡并削弱恢复力。讨论认为选择性捕捞是Sound变化的合理机制之一，可能受捕食压力等放大；环境变暖、低氧和饵料变化亦与生长、体况和补充相关，各因素相对贡献尚需研究。管理上应将体况、体型结构、成熟动态等生物指标纳入资源状态评价，并谨慎解读恢复信号。研究结论翻译：研究表明，即使在Sound（ICES SD 23）这一历史上且迄今被认为更具恢复力的WBC亚种群，也可见生物学恶化；波罗的海以外鳕种群亦出现类似担忧，包括Oslofjord鳕近期崩溃。考虑到邻近鳕种群（EBC和Kattegat种群）的经验，将这一曾强壮、高产和健康的种群重建至历史水平可能缓慢；鉴于资源评估和环境条件持续不确定，包括变暖、氧气下降和饵料可利用性变化，这些均已知影响生长、体况和补充，需采取预防性方法。总之，通过已有数据充分整合生物指标和环境状况，并在需要时加强数据收集的管理方法，对管理决策至关重要。