双季稻对CO2浓度升高和增温的米质与淀粉结构-功能响应差异

《Food Chemistry》：Contrasting grain-quality and starch structure–function responses of double-cropping rice to elevated CO 2 and warming

　　

摘要

在双季稻系统中，水稻淀粉在二氧化碳浓度升高与温度升高的协同作用下功能特性变化尚不明确。本研究开展了为期两年的田间试验，评估二氧化碳浓度升高（ECO₂，+110 μmol mol^?1）和温度升高（+1.5 ℃）对产量和籽粒品质的影响。使用2019年样本，详细分析了淀粉分子有序性、相对结晶度、热性能和糊化特性。两种气候驱动因素在两个品种—季相系统中的相对重要性存在差异。在早季稻中，温度升高是主导因素，增强了分子有序性和相对结晶度；糊化焓和回生值分别增加了39.7%和40.0%，而淀粉膨胀受到抑制。在晚季稻中，ECO₂是主要驱动因素，使糊化焓和回生值分别增加了11.0%和23.2%。这些协同响应与垩白度增加及糊化特性变差相关，表明在实验性二氧化碳浓度升高和温度升高条件下，产量增加与淀粉型籽粒品质保持之间存在部分解耦。

引言

本世纪期间，大气二氧化碳浓度和气温预计将同步升高（IPCC, 2021）。二氧化碳浓度升高通常促进作物光合作用和生物量生产，而温度升高则可能促进或限制作物生长，这取决于环境温度、发育阶段和处理强度（Usui et al., 2016; W. Wang et al., 2018, 2020）。二者对籽粒产量的综合影响已被广泛研究（Cai et al., 2016; B. Wang et al., 2019, 2020; W. Wang et al., 2025; Yuan et al., 2021），但维持产量并不必然保证籽粒品质的保持。水稻品质对环境条件特别敏感，因为淀粉积累、蛋白沉积、颗粒形成和分子组织是在籽粒充实过程中建立的（Chun et al., 2015; He et al., 2023; Yang et al., 2022）。

双季稻系统为评估气候对籽粒品质的影响提供了独特背景，因为一年内相继种植的两个水稻作物经历截然不同的热环境（Huang et al., 2021; S. Wang et al., 2025）。早季稻通常在逐渐变暖的条件下进入生殖发育和籽粒充实，而晚季稻一般是在较凉的季末环境下发育籽粒（Kong et al., 2017; Sun & Huang, 2011; B. Wang et al., 2019）。因此，相同的气温增幅可能会在早季稻籽粒充实期间施加额外的热胁迫，而对于晚季稻，温度升高可能会使籽粒充实温度更接近最适范围或仍低于有害阈值（Li & Tao, 2023; Liu et al., 2026; Wang et al., 2024）。ECO₂可能通过增加碳同化并改变源—库关系和碳—氮平衡进一步调节这些响应（He et al., 2025; W. Wang et al., 2020）。以往关于气候变化对水稻品质影响的研究主要集中于单季稻（Jing et al., 2026; Usui et al., 2016）、单一气候因素（Liu et al., 2024; Yang et al., 2022）或仅在抽穗后短期施加的增温处理（Xiong et al., 2025; Yang et al., 2020）。多年单季稻T-FACE试验通常报告ECO₂对淀粉结构和理化特性的影响比温度升高或CO₂ × 温度升高交互作用更为广泛（Jing et al., 2021a, 2021b）。相比之下，双季稻温度升高研究报告了早、晚季稻淀粉响应的相似性或对碾磨品质的相反影响（Yang et al., 2020, Yang et al., 2022）。然而，来自完整双季稻系统的析因证据仍然有限，特别是在ECO₂和温度升高在整个生长期间同时施加于两个作物的情况下。全季试验尤其具有信息价值，因为营养生长、穗发育和籽粒充实期间产生的处理效应可能共同决定最终的籽粒组成和品质（Bahuguna et al., 2021; Chaturvedi et al., 2017; He et al., 2025; Ji et al., 2023; Yang et al., 2022）。

淀粉是碾米的主要成分，其多级结构——包括直链淀粉和支链淀粉积累、颗粒大小分布、颗粒形态、短程分子有序性、长程结晶性、热性能和糊化粘度——为烹调和加工品质提供了理化基础（Dou et al., 2024; Jing et al., 2021a）。这些结构层次在功能上相互关联但不可互换；例如，颗粒大小和分子有序性的变化可能改变破坏结晶区域所需的能量，而直链淀粉含量、颗粒膨胀和冷却过程中的分子再关联主要影响破裂粘度和回生粘度（Jing et al., 2024, 2026; Yang et al., 2020）。以往关于气候变化对水稻品质影响的研究大多集中于单一淀粉特性或孤立地研究温度升高和ECO₂（Huang et al., 2025; Xiong et al., 2017; Yang et al., 2024）。然而，仍有三个关键问题尚未解决：（1）ECO₂和温度升高在调节籽粒品质方面是否存在交互作用；（2）在完整双季稻系统的两个连续作物中，ECO₂和温度升高的相对重要性是否不同；（3）气候引起的产量增加是否伴随或与淀粉功能特性和籽粒品质的保持相解耦。解决这些问题需要进行整合多尺度淀粉结构—功能响应的全季析因实验。

基于这些问题，我们提出以下假设：（1）ECO₂和温度升高对选定的籽粒品质和淀粉结构—功能特性会产生交互作用，因此对其中一个因素的响应将取决于另一因素的背景水平；（2）两个试验品种—季相系统对两个气候因素的相对敏感性存在差异；（3）气候引起的籽粒产量增加不一定伴随淀粉功能特性和籽粒品质相关特性的保持，导致产量和品质响应之间部分解耦。为验证这些假设，使用顶部开放罩（OTCs）在早季稻和晚季稻的完整生长期间进行了为期两年的析因试验，设有四个处理：环境对照、温度升高（~1.5 ℃）、ECO₂（110 μmol mol^?1）及其组合，以模拟世纪中期的预测值。在2018和2019两个试验季中，我们量化了籽粒产量、碾磨和外观品质、蛋白含量、淀粉化学成分以及淀粉颗粒大小和形态。在2019年，进行了额外分析以表征淀粉结晶结构、分子有序性、热性能和糊化特性。2019年的测量值进一步整合，以考察淀粉结构属性变化与籽粒品质和功能特性变异之间的关联，为两个品种—季相系统下水稻品质对二氧化碳浓度升高和温度升高的响应提供了多尺度结构—功能框架。

章节摘要

实验地点

田间试验于2018和2019水稻生长季在中国湖北省荆州市的农业气象试验站（30°21′ N, 112°09′ E）进行。该站位于长江流域附近，双季稻在此地区原产。该地区具有亚热带季风气候，早季稻和晚季稻在营养生长、抽穗和籽粒充实期间经历截然不同的热制度。基于当地气象

籽粒产量和粒重

在两个试验年度中，籽粒产量对两种气候驱动因素的响应表现出明显的季节不对称性。在早季稻品种中，产量受年份和ECO₂显著影响，而ACET处理未产生显著变化，ECET处理的响应主要遵循ECAT处理下的反应。粒重表现出相似趋势，但观察到的温度升高效应更为明显（图1A和C；表S4）。相比之下，晚季稻品种产量显著

结论

全季ECO₂和温度升高在两个品种—季相系统中产生了不同的籽粒品质响应，在早季稻品种中温度升高产生了更大的品质影响，而在晚季稻品种中ECO₂对淀粉结构—功能特性的变化影响更大（图8）。这些响应伴随着淀粉分子组织、糊化和糊化功能特性的协同变化，揭示了气候引起的

CRediT作者贡献声明

季东玲：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿，形式化分析，数据整理，概念构思。韩云霞：可视化，验证，调查。夏龙龙：写作 – 审阅与编辑。Lewis H. Ziska：写作 – 审阅与编辑。熊东亮：写作 – 审阅与编辑。Matthew Tom Harrison：写作 – 审阅与编辑。黄晓敏：写作 – 审阅与编辑。Irakli Loladze：写作 – 审阅与编辑。刘丽君：写作 – 审阅与编辑。杨建昌：

未引用参考文献

Jing et al., 2021

Jing et al., 2021

Jing et al., 2025

Li and Gilbert, 2018

Liu et al., 2024

Liu et al., 2024

Wang et al., 2020

Wang, Zhong, Chen, Niu and Cao, 2024

Wang et al., 2025

Wang et al., 2020

Wang et al., 2024

Wang et al., 2025

利益冲突声明

作者声明不存在已知的竞争性财务利益或个人关系，这些关系可能影响本论文所报告的工作。

致谢

本研究由中国国家自然科学基金（批准号：32201888, 42475204, 32401972）、中国农业科学院青年创新项目（Y2024QC07）、中国国家重点研发计划（2022YFE0209200, 2022YFD2300500）、江苏省高等教育机构优先学科发展计划（PAPD）和扬州大学“青蓝”工程资助。

季东玲|韩云霞|夏龙龙|Lewis H. Ziska|熊东亮|Matthew Tom Harrison|黄晓敏|Irakli Loladze|刘丽君|杨建昌|张建君|王彬|王维陆