林业中的Lotka–Volterra模型：量化物种相互作用与混交林动态

《Forest Ecology and Management》：Lotka–Volterra in forestry: Quantifying species interactions and mixed-species dynamics

　　

一个Lotka–Volterra（LV）模型捕捉了混交林动态的主要模式。该模型估计了竞争系数和承载力。蓝桉（*Eucalyptus regnans*）抑制了银荆（*Acacia dealbata*），但反向作用很小。当蓝桉胸高断面积超过29 m² ha^?1时，银荆的断面积下降。贝叶斯推断提供了竞争结果的概率性预测。

**Lotka–Volterra模型在混交林生态学中的应用解读**

**1. 研究背景与问题**
全球大多数森林为多树种混交林，但林业研究历史上因单一树种简单且经济价值高而集中于纯林。近年来，混交林因其恢复力、气候适应能力和生态系统服务受到重视，需要更精细的模型来理解和预测其动态。现有森林动态模型主要分为三类：过程模型（如3PG、HETEROFOR）从生理过程出发，但参数复杂、管理应用受限；经验模型（如生长收获表、单木模拟）依赖校准数据，对气候变化等新条件适应性差；理论模型（如Lotka–Volterra竞争模型）则简化为核心机制，具有解析性和普适性。然而，理论模型在林业中应用较少，在植物系统中多用于草地而非森林，部分原因是树木寿命长、难以收集用于拟合LV模型的种群统计数据。因此，研究者尝试用LV模型刻画混交林动态，并以澳大利亚东南部蓝桉（*Eucalyptus regnans*）与银荆（*Acacia dealbata*）混交林为例进行检验。

**2. 研究内容与主要技术方法**
研究人员利用26个永久样地约10年间隔的复测数据，先提出LV模型并解释其生态学意义，再通过轨迹匹配（trajectory matching）数值积分拟合模型，量化种间相互作用和承载力，并评估模型能否再现观测轨迹、预测长期演替。主要技术方法包括：①有限间隔相对生长速率（RGR）回归用于可视化参数几何意义；②连续时间LV模型数值积分（Stan中的Runge–Kutta方法）进行参数估计，避免离散近似误差；③贝叶斯推断设置信息先验，从后验样本传播不确定性到竞争结果分类；④计算决定系数（R2）和均方根误差（RMSE）评估拟合优劣；⑤入侵分析（invader analysis）和Gause-Witt等斜线图预测长期竞争结局。样地来源为Central Highlands Ash Regrowth（CHAR）调查子集，初测于2008年，复测于2018年，平均间隔10.4年；另用独立间伐实验数据仅作单物种逻辑斯蒂增长示例，不参与LV拟合。

**3. 研究结果**
**3.1 LV模型再现了观测的断面积动态**
轨迹匹配模型对2018年蓝桉断面积的R2为0.97，银荆为0.82；对年断面积变化的R2分别为0.58和0.60，观测值与预测值均紧密围绕1:1线，表明模型能复现主要动态模式。

**3.2 参数估计与物种相互作用**
蓝桉承载力K?为88.7 m2 ha^?1（95%可信区间：76.9–101.9），银荆K?为34.2 m2 ha^?1（95%可信区间：24.7–46.3），两物种固有生长率相近。种间系数表明一种偏害共生（amensalism）关系：蓝桉对银荆的抑制显著（a₂₁=?0.0025，95%可信区间：?0.0036至?0.0015），而银荆对蓝桉的影响不显著（a₁₂的可信区间包含零）。银荆的种间补偿点C?为28.6 m2 ha^?1（16.9–42.8），即蓝桉断面积超过此阈值时，银荆无论自身断面积多少，其RGR均为负值。

**3.3 拟合的LV模型预测蓝桉优势**
模拟轨迹显示，纯林中两物种各自收敛到承载力；混交林中蓝桉轨迹接近纯林，而银荆在蓝桉断面积超过补偿点后逐渐被排斥，最终从地上群落中消失。

**3.4 相图支持预测的蓝桉优势**
经验向量场与模型向量场一致，系统趋向稳定平衡点：蓝桉88.7 m2 ha^?1，银荆为0，对应竞争排斥情形。样地中银荆在蓝桉低断面积时可增长，一旦蓝桉超过10–15 m2 ha^?1，银荆几乎全部开始下降。

**3.5 概率性入侵增长标准解释竞争结局**
所有后验样本均落在“蓝桉可入侵银荆、银荆不可入侵蓝桉”的象限，即100%后验概率支持蓝桉获胜。敏感性分析表明，若将银荆固有增长率乘以2、3、4倍，共存概率分别从0%升至1.8%、41.5%和80.0%，说明贝叶斯框架能够给出竞争结局的概率而非二值判断。

**4. 讨论与结论**
讨论部分指出，偏害共生关系与群落垂直分层一致，即蓝桉高于银荆形成遮挡。银荆的补偿点具有直接保护意义：濒危树栖有袋类丽氏侏袋貂（*Gymnobelideus leadbeateri*）需要至少5 m2 ha^?1的银荆断面积作为栖息地，而模型中蓝桉长期超过28.6 m2 ha^?1将导致银荆地面群落退化到该阈值以下。管理上降低蓝桉断面积可延长现有银荆群落的存续，但若原银荆已衰老或消失，则需借助土壤种子库促进更新。LV框架的优势在于从单物种扩展到多物种不过增加项数，能导出承载力、补偿点等解析阈值，并通过相图直观指导管理。局限性包括：适合简单混交（2–3种），物种多时参数爆炸；仅代表已形成垂直分层的阶段（>8–10年林龄）；未包含年龄衰老和种子库动态；假设RGR-断面积线性关系；且基于单一约10年复测间隔外推百年轨迹属于模型外推而非验证。结论翻译如下：
Lotka–Volterra模型为林业提供了一个易处理的理论框架，可通过解析推导的阈值（承载力、种间补偿点、共存准则）量化物种相互作用并预测竞争结局。尽管该模型来自种群生态学且已有百年历史，在其他领域是研究物种互作的标准工具，但在林业中仍未充分利用。随着混交林在气候适应和生态系统服务方面日益重要，LV模型为理解竞争动态和管理简单混交林提供了简单、可扩展的基线。未来研究应在不同森林类型和物种组合中检验该框架，并允许参数随气候和立地条件变化。