阿卡雄湾环境变迁背景下菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）食性在2006与2024年间的对比研究

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Comparison of Manila clam ( Ruditapes philippinarum) diet between 2006 and 2024 in a changing coastal lagoon

　　

海草在阿卡雄湾（Arcachon Bay）的衰退与海水理化性质的变化同步发生。菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）在该潟湖中数量丰富且被商业开发利用。研究人员发现，2006年至2024年间，蛤仔的δ13C、δ15N值及其食性均发生了改变。该研究为对比不同环境背景下蛤仔食性变化提供了新见解。同位素变化可能源于生态系统功能的改变。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

沿海生态系统是地球上最具多样性和生产力的环境之一，涵盖盐沼、泥滩、沙滩、岩礁和海草床等多种栖息地类型。然而，这些生态系统正日益受到全球变化的冲击，甚至可能导致生态系统功能的严重改变乃至状态转换。阿卡雄湾位于法国西南大西洋沿岸，是一个典型的受人类活动和全球变化双重影响的沿海潟湖。过去二十年间，该潟湖经历了显著的环境变化：海水温度上升约0.4°C，盐度增加约1个单位，硝酸盐浓度增至约3.7倍，硅酸盐增至约1.6倍，悬浮颗粒物增至约2倍，叶绿素a浓度增至约1.4倍，而磷酸盐浓度则降至约0.7倍。与此同时，海草植被出现了大幅衰退——1989年至2019年间，诺氏大叶藻（Zostera noltei）覆盖面积减少了44%。海草的丧失进一步引发了一系列连锁效应：原本被海草生长所利用的营养盐更多地可供浮游植物利用，从而刺激了浮游植物生物量的增长；悬浮颗粒物浓度增加；光照穿透减弱；潮汐水动力条件改变。这些变化共同创造了更不利于海草生长的环境条件，进一步加剧了海草的衰退，形成正反馈循环。

底栖生物群落是环境条件的良好指示生物，常用于环境影响评估和环境监测。其中，滤食性软体动物作为初级消费者，是检测和表征环境变化的宝贵指示生物。菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum），又称Asari蛤，原产于印度-太平洋地区，于1972至1974年间被引入法国阿卡雄湾以弥补当时严重的牡蛎死亡损失。此后该物种发展出自然归化种群并被商业捕捞利用。法国年产量约2900吨，其中70%来自大西洋沿岸。阿卡雄湾的渔业在2007年达到1028吨的峰值后逐年下降，至2023年仅153吨，总种群生物量也持续下降，2024年估计为4730吨。

稳定同位素分析是研究生物食性和营养位置的重要工具。δ¹³C被视为生物体同化初级食物来源的示踪剂，而δ¹⁵N则提供其营养位置的信息。双壳类的稳定同位素值常被用作其周围环境条件的替代指标，可用于记录富营养化过程、气候相关的食物网影响以及人为活动和全球环境变化的效果。

本研究旨在回顾性比较菲律宾蛤仔在2006年和2024年两个年份间的稳定同位素值。这两个年份代表了两种截然不同的环境背景：2006年是潟湖中海草加速衰退的时期，而2024年则处于主要衰退事件近二十年之后，环境变化结果已趋于稳定。研究提出两个核心假设：其一，蛤仔的同位素值在两个年份间存在差异，至少在δ¹³C上的差异应超过仅由Suess效应所能解释的范围；其二，这些同位素差异至少部分可由蛤仔食性的变化来解释。

二、主要技术方法

研究人员综合利用了多种技术手段。研究区域为阿卡雄湾，依据海草衰退程度将潟湖划分为西北和东南两个亚区域。2006年的历史蛤仔样本来自47个站位，2024年重新采集了其中22个站位的样本，每个站位取3-4只壳长≥30mm的成体蛤仔，取其闭壳肌后部肌肉进行碳氮稳定同位素分析。食物来源方面，研究人员采集了大型藻类、海草和底栖微藻等底栖有机质来源。关键技术包括：对历史δ¹³C数据进行Suess效应校正（每年-0.0243‰，以2024年为参考年）；通过经验方程估算浮游植物同位素特征；对底栖来源的同位素值进行季节和年代际变异性建模；采用PERMANOVA进行统计检验；使用SIBER包估算贝叶斯标准椭圆面积以评估营养生态位；使用MixSIAR包运行贝叶斯混合模型估算各食物来源对蛤仔食性的贡献比例。

三、研究结果

蛤仔δ¹³C和δ¹⁵N的变化。 两个年份间蛤仔同位素值存在显著差异（PERMANOVA p=0.001）。在潟湖尺度上，经过Suess效应校正后的|δ¹³C|₂₀₂₄从2006年的-17.85‰降至2024年的-18.49‰（下降0.63‰），δ¹⁵N从8.47‰升至9.15‰（增加0.68‰），两者均具有统计学显著性。双因素PERMANOVA分析表明，|δ¹³C|₂₀₂₄仅受年份显著影响，不受区域或其交互作用影响；而δ¹⁵N同时受年份和区域的显著影响，但区域间差异可能部分源于多元离散度的显著差异，需谨慎解读。

营养生态位和食物来源。 贝叶斯标准椭圆面积（SEA.B）在2006年为0.80（CrI: 0.61-1.07），2024年为0.68（CrI: 0.46-1.08），虽然中位数显示2024年生态位有所缩小，但置信区间重叠，需谨慎解读。2024年椭圆对2006年椭圆的重叠比例为41%（CrI: 19-74%）。各食物来源的δ¹⁵N在两个年份间均存在显著差异，而|δ¹³C|₂₀₂₄仅浮游植物表现出显著的年代间差异。混合模型结果表明，浮游植物在两个年份中均为蛤仔的主要潜在食物来源，其贡献从2006年的66%（CrI: 55-77%）显著增至2024年的88%（CrI: 80-95%），平均增加21个百分点（CrI: 10-34），概率P=1。大型藻类的贡献从16%降至8%，底栖微藻从14%降至3%，腐解海草从3%降至0.005%，均呈下降趋势。

环境参数。 2024年蛤仔|δ¹³C|₂₀₂₄与距海洋距离呈显著负相关（ρ_S=-0.65），表明潟湖最内侧站位的蛤仔具有更负的δ¹³C值。2006年δ¹⁵N与距Leyre河距离呈显著负相关（ρ_S=-0.62），与距Canal des Etangs距离呈显著正相关（ρ_S=0.61）。2006年|δ¹³C|₂₀₂₄与海拔呈显著正相关（ρ_S=0.44）。环境监测数据显示，2023-2024年期间Leyre河月均径流量显著高于2005-2006年，底层海水温度、表层悬浮颗粒物（SPM）和表层悬浮颗粒有机物（SPOM）浓度也均显著升高，而底层盐度显著降低。南北区域间的差异仅体现在盐度（2023-2024年）、SPM（两个时期）和SPOM（2023-2024年）上，且南部区域的值始终较高。

四、讨论与结论

本研究表明，阿卡雄湾菲律宾蛤仔的稳定同位素特征和食性在两个对比鲜明的环境背景下发生了显著变化。经过Suess效应校正后，蛤仔δ¹³C仍下降了0.63‰，δ¹⁵N上升了0.68‰，证实了研究假设。混合模型显示浮游植物在蛤仔食性中的贡献从66%显著增至88%，而大型藻类、底栖微藻和腐解海草的贡献均有所下降。这些食性变化与阿卡雄湾的环境演变密切相关：海草衰退释放的营养盐刺激了浮游植物生物量的增长，悬浮颗粒物浓度增加，河流径流量增大，这些变化共同促使蛤仔更多地依赖浮游植物作为食物来源。同位素变化很可能反映了生态系统功能的改变，而非单纯的物理化学过程所致。该研究为理解沿海潟湖生态系统在环境变化下的食物网响应提供了重要见解，也为贝类渔业资源管理提供了科学依据。