高分辨率古生物群系重建揭示当前面积与能量主导全球陆地脊椎动物多样性格局

《PLOS Biology》：High-resolution paleobiome reconstructions highlight ecological and historical dynamics underpinning global terrestrial vertebrate diversity

　　

过去的气候变化反复重塑地球生物群系（biomes），然而其扩张与收缩如何随时间影响生物多样性格局仍不清楚。相互竞争的假说提出：要么历史生物群系面积（historical biome area）对多样性具有强烈影响，要么生物多样性对环境变化（environmental change）响应迅速，以致当前生物群系面积（present-day biome area）与能量（energy）足以解释多样性格局。检验这些观点受限于代理数据（proxy data）稀疏且不一致，以及现有古气候模型（paleoclimate models）分辨率较粗。在此，研究人员通过降尺度（downscaling）五套不同古气候模拟（paleoclimate simulations），重建了新生代（Cenozoic，66–0 Ma）全球生物群系历史。不同气候模型对生物群系面积随时间变化的估计总体一致，并与经验代理记录（empirical proxy record）一致。在考虑模型间变异后，研究人员发现当前面积与能量始终比历史指标更好地预测脊椎动物多样性。这些发现提示生物多样性追踪由变动生物群系设定的生态限制（ecological limits），过去动态留下的遗留（legacy）较少。研究结果强调，在评估生物多样性的历史驱动因素时，整合多种古气候重建（multiple paleoclimate reconstructions）的重要性。

研究背景与问题：全球生物群系（biome，由气候和生态特征界定的大尺度生态单元）间物种多样性差异巨大，热带高能湿润生物群系通常高于温带和极地生物群系。解释空间多样性梯度必须涉及形成、灭绝和扩散率的变异；生态假说强调环境承载力（environmental carrying capacity，由面积和可用能量决定），历史假说强调历史生物群系面积、区域占据时长和净多样化速率。核心争议在于当前面积与能量是否足以解释多样性，还是过去生物群系面积留下强烈历史遗留。此前检验受代理数据（proxy data，间接指示古环境的资料）稀疏不一致及古气候模型分辨率较粗限制；热带生物群系历史上是否更广、过去面积是否强预测当前多样性仍不明。因此，研究人员以高分辨率新生代气候—生物群系重建重新检验历史面积假说，并比较当前与历史变量的预测力；其意义在于判别多样性在生态—历史连续体上的位置及对气候变化的响应速度。

研究人员开展的研究与结论：研究人员降尺度五套古气候模拟，重建新生代（66–0 Ma）全球K?ppen气候—生物群系（K?ppen climate classification，依据温度和降水季节性格局划分气候—生物群系），量化面积随时间的变化轨迹，并利用全球陆地脊椎动物分布检验当前与历史面积、能量对总丰富度、居民丰富度和特有丰富度的相对预测力。结果表明，当前面积与能量始终优于历史指标，历史轨迹仅提供可检测的次级信号，提示多样性较快追踪生态限制，过去动态遗留稀疏。其意义在于强调评估生物多样性历史驱动因素时需整合多套古气候重建，并为平衡生物多样性动态提供证据。

关键方法：采用五套新生代气候模拟（HadCM3L-A、HadCM3L-B、HadCM3L-C、CESM1.2.2、PlaSim），以CHELSA V.2.1变体降尺度（downscaling）月均温与降水；HadCM3L-A/B、CESM、PlaSim至0.1°×0.1°，HadCM3L-C至0.5°×0.5°。按K?ppen气候分类重建生物群系，并按古经纬度重建生物地理界。验证使用专家代理图和1,381个岩性代理点及Cohen’s κ。多样性数据来自VertLife/Map of Life；鸟类、有鳞类（GARD）、哺乳类和两栖类（IUCN修订分布）分别为9,330、8,389、5,515和6,898种。以负二项广义线性混合效应模型（GLMM）和赤池信息准则（AIC）比较当前与历史面积、生产力和轨迹。

**Reconstructed change in paleobiome area（重建古生物群系面积变化）**：通过五套降尺度气候模型重建新生代K?ppen生物群系面积，发现热带生物群系平均下降，四个模型支持中始新世约40 Ma峰值，合计面积41.8 million km²（范围39.4–45.0），大于当前32.7 million km²；HadCM3L-C支持渐新世Rupelian期峰值33.3 million km²。时间整合结果显示热带平均占陆地23.0%（18.8–26.3），当前20.7%；温带由18.0%降至11.3%，冷生物群系由29.4%降至21.9%；干旱由22.6%升至30.4%，极地由6.9%升至15.7%。

**Paleobiome model validation and congruence（古生物群系模型验证与一致性）**：通过专家代理图比较，模型与代理图在過去25 Ma平均Cohen’s κ为0.58–0.70，始新世—古新世较低；PlaSim总体一致性最高（0.52），CESM最低（0.35）。1,381个岩性代理点中71.6%与模型预测一致。39/57（68.4%）生物群系—生物地理界组合在各模型显著趋势中支持单一扩张或收缩轨迹；温带和冷生物群系一致性最高，热带较低。模型轨迹两两相关中等，但时间整合面积估计高度相关（r=0.95±0.03）。

**Present-day and historical predictors of species diversity（当前与历史物种多样性预测因子）**：通过GLMM比较当前与历史面积、能量及轨迹，当前预测模型在9/12比较中最优；当前面积整合生产力（prodArea）与温度（temp）在6/12中最优，当前面积与温度最适解释有鳞类居民种和特有种丰富度。鸟类和有鳞类总丰富度、哺乳类特有种丰富度为历史信息改善拟合的例外，最佳模型含prodArea、temp和历史轨迹；轨迹作为协变量在部分两栖类和有鳞类中具可比拟合（ΔAIC<2）。最佳模型条件R²为0.76–0.92（边际R² 0.56–0.90）。

**Validation of climate-model derived predictions of biome area（气候模型衍生生物群系面积预测的验证）**：通过比较当前面积、模型时间整合面积（timeArea）和代理时间整合面积，发现当前面积对所有脊椎动物类和丰富度指标均优于代理timeArea；模型timeArea优于代理估计。以历史最小面积替代时间整合面积时，当前面积在11/12比较中更优，仅两栖类特有种丰富度与HadCM3L-B最小面积具可比拟合（ΔAIC<2）。

**Reconstructing Cenozoic paleobiome change（重建新生代古生物群系变化）**：讨论总结认为，热带生物群系当前及历史上均大于温带和极地，但其与干旱生物群系的关系依赖模型；所有模型支持中始新世热带面积峰值。大陆湿润生物群系（Df）在除CESM外模型历史上大于热带，并有南极和Patagonia森林化石证据。区域轨迹多随全球趋势，但Australasia等因构造、地貌和气候过程偏离；Neotropics模型分歧最大。总体重建与代理图大体一致，未来研究应认识重建间变异并尽可能比较多来源。

**Equilibrium dynamics and species richness in biomes（平衡动态与生物群系物种丰富度）**：讨论总结认为，当前面积与能量较历史指标更能预测各脊椎动物类群丰富度，且该结果不依赖气候模型或代理来源；轨迹常改善或可比拟合，提示历史具次级信号。该模式支持平衡生物多样性动态理论（equilibrium theory of biodiversity dynamics，ETBD），即多样性趋近资源决定的承载力；有鳞类轨迹系数为负，收缩生物群系相关更高丰富度，残差热点见于干旱或季节性干旱区；内温动物和两栖类轨迹多偏正，扩张湿润温带残差较高。轨迹效应亦可能反映短滞后期响应。

研究结论（译文）：研究发现，全球生物群系的当前面积与能量较历史生物群系面积与能量更能预测物种多样性。该发现与如下生物多样性模型一致：多样性随时间相对快速地追踪资源可利用性的变化。仅有微弱证据表明，曾经面积较大的生物群系在其当前面积与能量给定下仍保留高于预期的生物多样性，提示生物群系动态在当前多样性中的历史信号不如以往认为的那样明显。当次级历史信号出现时，其随分类群变化，并可能反映多种特异性过程。研究结果提示，仅凭当前物种多样性不足以检测历史过程对生物多样性的印记。相反，探索多样化速率（diversification rates）如何快速响应生物群系面积动态，可能有助于理解过去气候变化对生物多样性演化的时间效应。多样化的动态生态—进化模型（dynamic eco-evolutionary models）结合化石记录，可帮助揭示当前多样性格局中的历史遗留，例如多样化速率变化或空间系统发育多样性（spatial phylogenetic diversity）格局。