木本药用植物特化代谢的植物激素调控：转录网络、多组学资源与精准调控展望

《Chinese Herbal Medicines》：Phytohormone regulation of specialized metabolism in woody medicinal plants: Mechanisms and prospects

　　

木本药用植物是萜类、黄酮类等特化代谢物的宝贵来源，在医药和化妆品领域应用广泛。然而，其可持续利用受生长周期长、生产力有限以及环境胁迫下产量显著不稳定等因素制约。该综述总结了内源植物激素——尤其是茉莉酸（JA）、乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）和水杨酸（SA）——协调这些有价值化合物生物合成的当前进展。研究人员详述了植物激素介导的转录调控网络，涉及髓细胞瘤病转录因子（MYC）、APETALA2/乙烯响应因子（AP2/ERF）、WRKY转录因子（WRKY）和MYB转录因子（MYB），这些网络响应发育和胁迫信号并编排关键生物合成基因的激活。此外，研究人员批判性评估了外源诱导剂应用的局限性，并讨论了操纵内源植物激素途径进行精准调控的潜力。最后，研究人员强调了植物激素串扰中的知识空白，并提出未来研究方向，包括精准诱导、分子育种和代谢工程，以实现木本药用植物特化代谢物生产的可持续和高效提升。

研究背景：木本药用植物是萜类、黄酮类等特化代谢物（specialized metabolites，植物产生的具有药用或生态功能的代谢物）的重要来源，广泛用于医药、化妆品等。其可持续利用受生长周期长、生产力有限及环境胁迫下产量不稳定限制；与草本药用植物相比，木本药用植物分子调控研究较少，植物激素（phytohormones，内源信号分子）调控特化代谢的机制尚未充分阐明。该综述发表于《Chinese Herbal Medicines》，通过检索PubMed和Google Scholar截至2026年7月文献，优先纳入木本药用植物激素调控特化代谢研究，并参考其他植物机制研究，构建调控框架并提出精准调控、分子育种和代谢工程方向。

关键技术方法（≤250字）：该综述未涉及原始样本队列；多组学数据来自公共数据库与已发表资源。方法为文献检索与整合分析：以木本药用植物、植物激素和特化代谢相关关键词检索PubMed和Google Scholar至2026年7月；汇总已发表基因组、转录组和代谢组资源及NCBI、CNGBdb、PPGR、WP-MOD、TreeGenes、1K-MPGD、IMP、TCMPG 2.0、GinkgoDB等平台；采用“数据获取→差异表达与共表达分析→调控网络预测→实验验证”流程，涉及HISAT2、StringTie、Trinity、DESeq2、edgeR、WGCNA、mQTL/mGWAS、PlantCARE/PLACE、PlantRegMap/JASPAR，以及qRT-PCR、双荧光素酶、Y1H、EMSA和CRISPR/Cas9等验证技术。

研究结果：2.1 木本药用植物分类：通过《中华人民共和国药典》2025年版和文献梳理，以茎木与树脂类药用植物为核心案例；2.1.1 茎木类包括茎、木质藤本、枝条和心材等；2.1.2 树脂类包括乳香、没药、安息香、苏合香等；2.1.3 其他药用部位包括叶、花、果、种子、皮、根及多部位；结论为木本药用植物药用部位多样，但综述聚焦药典茎木和树脂材料。2.2 特化代谢物形成模式：通过文献归纳，特化代谢物积累分为自然形成和诱导形成；2.2.1 自然形成中，心材约8年开始形成、数十年达商品成熟，树脂自然积累慢；2.2.2 诱导形成可由生物/非生物胁迫触发，化学诱导（乙烯利、JA、SA、生长素、赤霉素）、栽培措施和内生真菌接种可增强积累；结论为自然和诱导两条路径共同决定产量。3.1 茉莉酸（JA）及其衍生物：通过信号通路与内源激素测定文献整合，JA经JAR1转化为JA-Ile，经SCF^COI1促进JAZ降解，释放MYC2/3/4并激活G-box基因；MYC启动AP2/ERF、WRKY、MYB、NAC级联；A. sinensis中AsMYC2激活ASS1，Taxus中TcMYC2、TcERF12/15、TcWRKY1调控DBAT等；JAZ-MYC负反馈和MYC2-LOX/AOS正反馈平衡代谢成本；结论为JA核心模块保守而下游网络分化，决定不同木本药用植物代谢产物差异。3.2 乙烯（ETH）：通过受体信号链和ERF功能研究总结，ETH经ACS/ACO合成，ETR-CTR1-EIN2-EIN3/EIL1传递，ERF识别GCC-box并调控萜类、苯丙烷、黄酮和生物碱基因；ERF与MYC、MYB、WRKY、bHLH协同；EBF1/EBF2介导EIN3/EIL1降解；D. odorifera中乙烯利促进心材形成，L. cubeba中LcERF19激活LcTPS42，J. nigra中JnRAP2.6-like与心材代谢相关；结论为ETH以保守信号链和谱系特异ERF网络调控特化代谢。3.3 脱落酸（ABA）：通过ABA信号与胁迫研究总结，NCED控制ABA积累，PYR/PYL/RCAR抑制PP2C，释放SnRK2，磷酸化ABF/AREB并结合ABRE，进而激活MYB/bHLH形成MBW复合体促进黄酮；ABA负反馈由PP2C和NCED反馈维持；干旱诱导ABA促进黄酮，L. barbarum中ABA增强花青素，B. sacra机械伤提高ABA；结论为ABA整合干旱等非生物胁迫与特化代谢。3.4 水杨酸（SA）：通过病原防御和代谢研究总结，SA促进NPR1单体化入核，与TGA调控防御基因；糖基化和MeSA互变缓冲SA，CUL3 E3泛素连接酶介导NPR1降解；茶中CsUGT87E7促进SGE积累，桦木和桤木中蚜虫诱导MeSA和驱避性倍半萜，A. sinensis中伤诱导和H₂O₂提高SA与倍半萜；结论为SA保守NPR1框架产生物种特异防御代谢输出。3.5 植物激素串扰：通过多激素处理和互作研究总结，JA与ETH常协同，ABA可与JA经MYC2-ABI5-BGLU18增强ABA信号；JA与SA常拮抗以平衡防御；E. ulmoides中MeJA诱导DIR使木脂素增加约7.56倍，ABA共处理降至0.61倍；MYC2等共享节点整合网络；结论为多激素网络比单激素更接近自然调控。4.1 基因组和多组学资源：通过资源统计与案例总结，截至2025年2月已发表203种药用植物431个全基因组；表2列出B. sappan、D. odorifera、S. album、A. sinensis、T. chinensis var. mairei等资源；单细胞RNA测序和空间转录组可解析细胞类型特异表达；结论为高质量基因组和转录/代谢组促进激素响应基因发现。4.2 公共数据库、库和物种平台：通过数据库梳理，NCBI、CNGBdb、Phytozome为通用库；PPGR、WP-MOD、TreeGenes为木本植物平台；1K-MPGD、IMP、TCMPG 2.0、GinkgoDB为药用植物数据库；尚缺直接整合激素信号、转录调控和特化代谢的数据库；结论为需跨平台整合和实验验证。4.3 激素响应生物合成基因挖掘整合策略：通过流程总结，采用数据获取→差异表达和共表达→调控网络预测→实验验证；用HISAT2/StringTie/Trinity、DESeq2/edgeR、WGCNA、mQTL/mGWAS、PlantCARE/PLACE、PlantRegMap/JASPAR，并以qRT-PCR、双荧光素酶、Y1H、EMSA、CRISPR/Cas9验证；在R. chinensis、B. sacra、T. chinensis var. mairei等已有候选基因，但完全功能验证有限；结论为多组学与验证结合是解析心材形成和加速分子育种的关键。

讨论总结：5.1 三大瓶颈：多数研究为相关性而非因果；组织水平分析忽略细胞差异；激素动态性考虑不足。5.2 从外源处理到网络工程：外源激素效果受物种、发育阶段、浓度和处理时间影响，需识别内源网络枢纽。5.3 新兴激素：SLs、BRs、MLT通过直接、间接或染色质途径调节核心激素响应，增加复杂性。5.4 未来展望：单细胞和空间组学、因果功能验证、多激素动态串扰与遗传变异结合。研究结论翻译：植物激素整合环境刺激和发育信号，调控木本药用植物特化代谢。现有研究表明，外源植物激素处理可影响某些木本药用植物特化代谢物积累，经典与新兴植物激素之间的串扰可能进一步增加调控网络复杂性。然而，当前研究仍主要关注激素处理后生理变化、基因表达响应和代谢物改变，缺乏对特定信号组分在代谢调控中必要性和充分性的直接验证。不同细胞类型间激素响应差异、多激素相互作用的时间特征及其与特化代谢之间的因果联系仍是重要证据空白。因此，目前难以建立适用于不同木本药用植物及其特化代谢过程的统一调控模型。未来研究应进一步验证关键调控因子及其相互作用在特定物种和代谢系统中的功能，从而为阐明植物激素调控特化代谢的分子机制提供更直接证据。