植物功能性状塑造城市公园鸟类–植物访问网络拓扑结构：对鸟类友好型生境管理的启示

《Avian Research》：Bird–plant visitation networks are structured by plant functional traits in urban greening spaces: Implications for habitat management

　　

鸟类–植物访问网络由城市绿化空间中的植物功能性状所塑造：对生境管理的启示

摘要：植物功能性状调节资源质量与可及性，可能塑造鸟类访问者如何利用植物物种，从而构建鸟类–植物访问网络。然而，果实化学或植物构型是否驱动城市生态系统中的网络拓扑仍不清楚。在本研究中，研究人员调查了中国南京12个城市公园中鸟类对结实植物的访问。基于4110条访问记录，研究人员构建了鸟类–植物访问网络，并检验14种植物性状的群落加权均值（CWM）与网络结构的关系。鸟类–植物访问网络包含159个访问对和11个模块，并由少数泛化种主导。植物性状与所有网络指标相关。总糖和淀粉在两种加权方案下均降低连接度（connectance），树高和茎径降低模块度（modularity），较大的果实提高模块度，种子产量提高加权嵌套度（weighted nestedness）。果实化学与特化（specialization）的关联仅在一个加权方案下成立。Pistacia chinensis成为关键植物枢纽，形成唯一两个元网络枢纽访问对（与Passer montanus和Turdus mandarinus）。反映较小株型、较多汁且较重果实的植物性状负向预测模块内连接度（within-module connectivity），而与较高植株及较低酚类、糖和单宁相关的性状边际负向预测模块间连接度（among-module connectivity）。结果表明，植物功能性状塑造城市公园中鸟类–植物访问网络的拓扑结构。富含碳水化合物的群落在两种加权方案下均降低连接度，而涉及防御化学的关联取决于加权方案。因此，维持结实植物间的性状多样性，尤其是诸如Pistacia chinensis等富含脂质的关键物种，应有助于维持这些网络。城市绿地规划应整合化学与结构性状多样性，以维持鸟类–植物访问网络，服务于鸟类友好型生境管理。

研究背景：城市化导致自然栖息地转化为不透水面并形成破碎化绿地，但城市公园和残存植被仍可承载较丰富的鸟类群落及复杂种间互作。既有研究多将鸟类–植物关系界定为食果网络，主要记录果实取食，忽略鸟类对植物在停歇、休息、筑巢和庇护等非取食性利用，因而难以完整反映植物作为城市鸟类栖息地要素的功能。植物功能性状可影响资源质量、可及性和防御过滤，进而塑造访问网络，但城市公园尺度上哪些性状驱动连接度（connectance）、模块度（modularity）、加权嵌套度（weighted nestedness）和特化（specialization），以及访问对结构角色如何受植物性状维度影响，尚缺乏系统检验。因此，研究人员开展本研究，以解析城市公园鸟类–植物访问网络的性状驱动机制，并为鸟类友好型绿地管理提供依据。

研究人员在南京12个城市公园调查鸟类对结实植物的访问，构建公园水平网络和跨公园元网络，量化网络结构，并以群落加权均值（community-weighted mean, CWM）和主成分分析（principal component analysis, PCA）关联14种植物功能性状与网络指标及访问对角色。研究结论表明，植物功能性状塑造城市公园鸟类–植物访问网络拓扑；富含碳水化合物的群落降低连接度，结构性状和果实形态影响模块度与嵌套度，防御化学与特化的关系依赖加权方案；Pistacia chinensis为关键植物枢纽，维持化学与结构性状多样性有助于城市鸟类–植物访问网络的维持和鸟类友好型生境管理。

关键技术方法：以南京12个城市公园为样本来源，2023年10月至2024年9月每月开展样线法和20 min定点计数，记录鸟类在结实植物上的停歇、取食或休息等访问事件，共获4110条记录；测定14种植物功能性状，计算频率加权和基于出现率的CWM；构建公园水平及跨公园元网络，计算连接度、模块度、加权嵌套度和特化（H₂′）；采用PCA降维，并以线性混合模型分析访问对角色。

3.1 跨公园鸟类–植物访问元网络与物种访问格局：通过汇总12个公园的访问记录，研究人员构建了包含12个公园节点、159个访问对节点和470条边的元网络，发现其具有模块结构（Q=0.27）和强偏斜频率分布；前三个访问对占总访问记录的25.0%，少数泛化种主导整体访问结构。公园水平连接度为0.19–0.46，特化为0.27–0.55，模块度z分数均为正，加权嵌套度z分数均为负；物种累积曲线总体支持采样充分性。

3.2 植物功能性状对鸟类–植物访问网络结构的驱动：通过单性状线性回归及两套CWM加权方案的敏感性分析，发现总糖和淀粉在两种加权方案下均负向预测连接度；树高和胸径（diameter at breast height, DBH）降低模块度，果实长度、果实宽度和淀粉提高模块度；种子产量在两种加权方案下提高加权嵌套度，胸径和冠层密度在频率加权下提高加权嵌套度，总糖和淀粉在频率加权下降低加权嵌套度，单宁（tannins）在出现率加权下降低加权嵌套度；特化最依赖加权方案，脂质和生物碱（alkaloids）在频率加权下降低特化，含水量在出现率加权下提高特化。稳健关联为碳水化合物降低连接度、高大粗茎群落降低模块度、较大果实提高模块度。

3.3 访问对结构角色及其与植物性状维度的关联：通过角色分类和PCA—线性混合模型，159个访问对中90.6%为边缘型（peripheral），7个为模块枢纽（compartment hub），6个为连接者（connector），2个为元网络枢纽（meta-network hub）；两个元网络枢纽均为Pistacia chinensis分别与Passer montanus和Turdus mandarinus形成的访问对，提示P. chinensis为关键植物枢纽；Melia azedarach和Viburnum keteleeri为重要模块枢纽。PC3（构型–适口性）负向预测模块内连接度（z_i），PC1（生长–防御）边际负向预测模块间连接度（c_i）。

讨论部分总结：讨论强调，鸟类–植物访问网络较食果网络涵盖更广的访问行为，可反映鸟类将城市绿地作为生活空间而非单纯取食场所；网络呈模块化且由少数城市适应型泛化种和高频访问主导。植物性状通过奖励质量、物理可及性、果实大小相关的取食限制及防御化学过滤等不同路径影响不同网络指标；P. chinensis连接多个鸟类模块，其丧失可能解耦多个模块并降低网络稳健性。管理上建议保护或种植P. chinensis，并维持植物化学与结构性状多样性。局限包括未记录植物多度、单城市一年调查、单变量回归难以分离相关性状独立效应以及直接观察检测限制。

结论部分翻译：在南京12个城市公园中，植物性状与网络拓扑相关，其关联方式取决于性状所执行的功能。三项关联通过敏感性分析：富含碳水化合物的群落连接度较低，高大且粗茎的群落模块度较低且嵌套度较高，大果实群落模块度较高。仅在单一加权方案下出现的关联，如防御化学和脂质对特化的影响，应视为暂定。在网络水平，Pistacia chinensis作为连接多个鸟类模块的关键植物枢纽，而Pycnonotus sinensis和Cyanopica cyanus等常见泛化种鸟主导访问并在模块间占据中心角色。这些发现对城市绿地设计具有直接启示。为维持多样且连接良好的鸟类–植物访问网络，规划者不仅应考虑植物结构多样性，还应考虑结实物种的化学多样性。种植P. chinensis等树木并维持植物化学和结构谱系组合，可能有助于支持更复杂和更具恢复力的城市生态网络。未来研究应将该工作扩展到多个城市，并纳入更广泛的食物资源，以更完整地理解城市植物群落如何塑造鸟类访问。