引言
土壤有机碳(SOC)是地球上最大的陆地碳库,在全球碳循环和气候调节中发挥着关键作用(Lal, 2004)。森林储存了全球陆地SOC的约70%,对陆地生态系统的碳收支和碳平衡具有深远影响(Pan et al., 2024)。然而,由于木制品需求增加和农业扩张,过去一个世纪天然森林面积不断减少,导致一些区域碳汇趋于饱和(即边际碳吸收能力递减;Tong et al., 2020; Yan et al., 2025)。作为应对措施,弃耕地造林被认为是最具成本效益和效率的增强碳固持策略之一(Lan et al., 2021)。这一策略在喀斯特地区尤为重要,该区域约占全球陆地面积的15%,是重要的碳汇(Zhou et al., 2020; Luo et al., 2024)。喀斯特生态系统脆弱且易受退化影响,农业导致的森林砍伐加剧了石漠化(Zhu et al., 2023)。为应对这些环境挑战,自21世纪初以来,包括造林和自然更新在内的多种生态恢复项目已启动,将弃耕地恢复为森林(Tong et al., 2020; Luo et al., 2024)。持续20年的恢复努力增加了中国西南喀斯特地区的植被覆盖度(Tong et al., 2020)。然而,造林对SOC积累的影响仍存在争议,已有研究报告的结果从正面(Tong et al., 2020)到负面(Chang et al., 2018)或中性(Chen et al., 2017)不等,并呈现与林龄相关的模式,即SOC在幼龄林中升高但在老龄林中降低(Zhu et al., 2021)。这些不一致可能源于不同SOC组分对土壤环境条件变化的响应差异,凸显了将SOC组分、土壤特性和微生物群落整合起来以阐明不同林龄下SOC动态的必要性。
SOC稳定性受其碳组分的周转速率和保护机制影响(Li et al., 2023)。最新证据表明,微生物残体而非植物残体主导了全球土壤碳储存(Liang et al., 2016; Fu et al., 2025)。在森林生态系统中,微生物残体碳(MNC)来源于微生物对外源资源的同化作用(Liang et al., 2017),由真菌残体碳(FNC)和细菌残体碳(BNC)组成,贡献SOC的20–80%(Liang et al., 2017)。该碳通过在团聚体内包裹或与矿物相互作用而在土壤中表现出持久性和稳定性(Cotrufo et al., 2013)。林龄是影响土壤碳库和再野化状态的关键因素(Shi et al., 2024a; Wu et al., 2026)。在森林演替过程中,植被覆盖和凋落物输入的变化影响土壤物理化学性质,如pH值、碳氮比(C/N)和矿物含量,进而影响MNC积累及其对SOC的贡献(Huang et al., 2019; Angst et al., 2023; Hu et al., 2024; Shi et al., 2024a)。目前关于不同林龄下MNC积累的研究得出了不一致的结果,有正面(Shang et al., 2023; Shi et al., 2025)和中性效应(Angst et al., 2023)的报道。Hu等(2024)还观察到,随着幼龄人工林的成熟,MNC初期下降,达到过熟阶段后又增加。此外,Shang等(2023)报告,尽管中国森林在前15年通常保持较高的生长速率,但随着森林年龄增长,净初级生产力下降,碳汇功能减弱。Tong等(2020)报告,青年林和中年林而非成熟林能够增加中国南方的碳固持。这些矛盾的发现表明,林龄对MNC的影响具有情境依赖性,可能随立地土壤性质而不同,特别是养分有效性和矿物组成。然而,几乎所有以前的研究都在非喀斯特地区进行,喀斯特石漠化地区的模式和驱动因素在很大程度上尚未探索。在喀斯特生态系统中,较高的交换性钙含量、碱性pH值以及独特的矿物保护机制(如Ca2+介导的阳离子桥接;Luo et al., 2024)可能从根本上改变MNC随林龄变化的积累轨迹。尽管有这些宝贵的见解,但在喀斯特石漠化地区,微生物残体碳对SOC的贡献如何随林龄变化,以及多种环境驱动因素在调控这一变化中的层级关系仍知之甚少。
土壤微生物通过其吸收、生物合成、生长和死亡循环对MNC积累和SOC平衡至关重要(Wang et al., 2023; Fang, 2025)。土壤微生物群落的组成、丰度和互作变化显著影响残体的形成和数量,从而影响SOC固持(García-Palacios et al., 2021; Yang et al., 2023)。例如,MNC积累随着细菌和真菌网络的复杂性增加以及腐生菌丰度的提高而倾向于增加(Wang et al., 2023; Shi et al., 2024b)。残体的化学组成因微生物类群而异,真菌来源的残体主要由复杂的富碳细胞壁碎片组成,而细菌碎片通常含有更多的氮(Buckeridge et al., 2022; Gunina and Kuzyakov, 2022)。这些微生物群落特征并非静态,它们随土壤养分有效性的变化而改变,后者通常伴随森林演替发生(Zhang et al., 2021; Hu et al., 2024)。在喀斯特系统中,树龄增加常伴随土壤养分有效性(如氮和磷)的变化,这可能改变微生物多样性和组成(Tan et al., 2025)。这些微生物群落的变化可能改变MNC的持久性。然而,在喀斯特生态系统中,微生物群落特征、林龄与MNC积累之间的关系仍未得到充分评估。
为了更好地理解喀斯特石漠化地区林龄如何影响SOC积累,本研究选择不同林龄的大叶相思(Delavaya toxocarpa)人工林(4年、11年和18年)为研究对象,调查了土壤MNC积累、物理化学性质、酶活性和微生物群落组成。我们假设:(1)MNC积累及其对SOC的贡献将随林龄增加而降低;(2)土壤C/N比、矿物含量和微生物群落的变化趋势反映了MNC对SOC的贡献。据我们了解,这是首个研究不同林龄人工林对喀斯特石漠化地区MNC积累影响的研究,为喀斯特及其他脆弱生态系统中有效植被恢复策略的制定提供了科学见解。