本土耐盐芽孢杆菌科增强硫酸盐-氯化物型盐碱土中的根际土壤功能与羊草定植

《Applied Soil Ecology》：Native halotolerant Bacillaceae strengthen rhizosphere soil functioning and sheepgrass establishment in sulfate-chloride saline soil

　　

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  本土芽孢杆菌科菌群改善了盐碱土根际功能。
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  接种降低了可溶性盐并增强了根际酶活性。
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  Z25倾向于促进氮素响应，而Z49则增加了磷和钾含量。
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  Z25+Z49联合体最大化了脲酶、蔗糖酶和根系分配效果。
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  有机酸和氧化还原变化与根际土壤功能指标同步变动。

引言

退化的硫酸盐—氯化物型盐碱土是最难实现植被恢复的基质之一，因为高盐负荷、碱性pH和养分限制会同时抑制植物定殖、微生物活性和根际生物地球化学功能（Corwin, 2021; Hassani等, 2021）。在内陆干旱和半干旱景观中，这种组合会形成持续存在的裸露斑块，减缓土壤恢复进程，并削弱草地—农田镶嵌体的生态韧性。因此，盐碱农地的成功修复不仅取决于植物能否存活，还取决于根际是否恢复了足够的生化活性以支持养分周转、胁迫缓冲和早期饲草建植（Hopmans等, 2021; Rath和Rousk, 2015）。

羊草（Leymus chinensis）是一种耐盐多年生饲草植物，在中国北方具有重要的生态和生产力价值，越来越多地被用于边际盐碱地的植被恢复和生物量生产（Zheng等, 2024）。然而，即使该物种，当硫酸盐—氯化物盐度超过可靠苗期建植阈值时也会受到强烈限制。在重度盐碱化场地中，早期建植期间恢复土壤—植物界面因此成为核心瓶颈（Li等, 2014）。在此背景下，基于根际的策略具有吸引力，因为它们可以在避免许多物理或化学改良方法所伴随的高成本和扰动的前提下，同时改善植物耐逆性和地下功能（Liu等, 2020; Yang等, 2023）。

植物生长促生根际细菌（PGPR）常被提出作为盐碱土改良工具（Trivedi等, 2020），但当实验室筛选菌株被引入复杂田间土壤时，接种剂表现往往不一致（Kaminsky等, 2019; Wei等, 2019）。本土接种剂从目标植物或生境中分离，可能更好地匹配当地盐度、土壤化学特性以及常驻微生物组内的竞争（Egamberdieva等, 2019; Gu等, 2020; Liu等, 2023）。这种生态匹配在非无菌盐碱土中尤为重要，因为引入菌株必须与常驻微生物竞争。近期，一个本土核心合成菌群在非无菌环境中维持了植物生长促进并强化了根际促生长功能（Zhou等, 2024）。近期基于根际来源芽孢杆菌科的研究也表明，生境相关菌株可在高盐条件下保留多种促生长性状（Bao等, 2024）。单菌株可能只影响盐胁迫、养分活化与根际代谢过程的部分环节，而联合体可以组合部分互补的功能。然而，混合效果取决于相容性，不能仅凭单菌株性状筛选推断（Roell等, 2019）。一个沙漠根系合成菌群即使在若干成员保持低丰度情况下，也在非无菌盐碱基质中保护了番茄，强调需要在常驻群落竞争中直接将联合体与其成员单独比较（Schmitz等, 2022）。近期一项嗜盐细菌联合体研究也报告了土壤微生物群落与植物耐盐表现的同时变化，但未解析单个成员贡献（Raphael和Parthasarathi, 2026）。此外，更强的混合响应究竟反映菌株直接协作、互补但独立的功能，还是对常驻微生物群的间接重组，仍不清楚（Jacoby等, 2017）。

近期研究显示，根际代谢物可为土壤过程提供直接窗口，因为低分子量有机酸、氨基酸衍生物和氧化还原活性化合物可影响养分活化、微环境化学、微生物招募和植物胁迫缓冲（Korenblum等, 2020; Sasse等, 2018）。多组学研究表明，植物可能通过选择性代谢物释放塑造根际微生物组（Huang等, 2019; Zhalnina等, 2018），而微生物又可反过来改变根际代谢物池，进而影响土壤生化功能与寄主表现（Jacoby和Kopriva, 2019）。因此，将微生物组分析与代谢组学结合有助于解释接种与盐胁迫下土壤功能变化的关联。然而，目前相对较少的研究在非无菌硫酸盐—氯化物盐碱土中考察本土接种剂，同时评价与土地修复相关的细菌组装、代谢物周转和土壤功能指标。

在此，我们测试了两株本土耐盐芽孢杆菌科菌株，Z25（Rossellomorea aquimaris）和Z49（Cytobacillus oceanisediminis），它们从中国新疆重度盐碱化场地的羊草根际中分离获得。Z25和Z49之所以被选中，是因为两者在含最高10% NaCl的培养基中均可生长，并共享磷酸盐溶解、吲哚-3-乙酸产生和过氧化氢酶特性，而Z25还额外产生铁载体（表S1）。这种共同加差异的性状谱使我们可以比较单菌株共同效应、菌株特异性贡献与混合响应。利用田间采集的非无菌盐碱土进行温室盆栽实验，我们整合了植物性状、根际土壤理化与酶活性测定、菌株特异性qPCR、16S rRNA基因测序和非靶向代谢组学。我们假设：(i) 本土耐盐芽孢杆菌科菌株将改善羊草早期建植，同时增强根际土壤功能指标；(ii) 这些改善将伴随非无菌盐碱土中处理特异性的细菌重组和代谢物变化；(iii) 共接种将产生强于任一单菌株的整合性土壤—植物响应。通过把根际框定为早期土壤功能恢复界面，本研究检验本土接种剂能否支持退化硫酸盐—氯化物盐碱土的基于生物的修复。

章节摘要

菌株与接种剂制备

本研究使用的两株耐盐PGPR菌株Z25和Z49，从中国新疆（44°N, 87°E）重度盐碱化草地上生长的羊草（Leymus chinensis）根际中分离获得。该场地以硫酸盐—氯化物盐碱化为特征，含盐总量超过1.2%，pH > 9.0。基于全长16S rRNA基因测序和比较系统发育分析，菌株Z25被鉴定为Rossellomorea aquimaris（前Bacillus aquimaris），菌株

本土芽孢杆菌科改变了根际土壤化学性质与酶活性

接种45天后，细菌接种显著改变了根际土壤化学性质和酶活性（表1）。与CK相比，Z25处理中AN由20.19 mg kg^?1增至25.42 mg kg^?1，MZ处理增至27.01 mg kg^?1。Z49和MZ显著提高AP和AK，而Z25主要增加AN和SOM，但未增加AP或AK。SOM在各接种处理中一致升高。酶响应在MZ中最强且最一致，MZ表现出最高的脲酶、蔗糖酶和

讨论

退化的硫酸盐—氯化物盐碱土制约了饲草建植、养分循环和边际农用地的生产力利用（Litalien和Zeeb, 2020; Mukhopadhyay等, 2021）。本研究将本土耐盐芽孢杆菌科作为生物土壤改良剂，用于在退化盐碱土中启动根际功能恢复。关键响应并非简单的植物生长促进，而是接种改变了可溶性盐状态、养分池、酶活性、细菌

结论

本土耐盐芽孢杆菌科改善了退化硫酸盐—氯化物盐碱土中羊草的早期建植，同时改变了根—根际功能界面。所有报告的土壤理化、酶、微生物组和代谢组变化均在根际土壤中测定。Z25在EC降低和AN方面最为突出，Z49在AP、AK以及上调代谢物数量方面最为突出，Z25+Z49联合体则在脲酶、蔗糖酶以及协同的植物胁迫—生长响应方面表现最优。接种

CRediT作者贡献声明

Yongcheng Chen：撰写—审校与编辑，撰写—初稿。Xudong Zhang：方法学，数据整理。Lihe Su：方法学，调查。Yunfei Bai：软件。Rongzheng Huang：撰写—审校与编辑。Fanfan Zhang：撰写—审校与编辑。Hui Liu：监督，项目管理。Xuzhe Wang：撰写—审校与编辑，资源。Chunhui Ma：撰写—审校与编辑，监督，概念化。

资助

本研究由羊草（Leymus chinensis）高产优质品种筛选及高效生产关键技术集成与示范 [2023AB069] 和CARS专项基金（CARS-34）资助。资助方未参与研究设计、数据收集与分析或解释、手稿撰写或投稿决定。

利益冲突声明

作者声明他们不存在已知的可能影响本文报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

Yongcheng Chen|Xudong Zhang|Lihe Su|Yunfei Bai|Rongzheng Huang|Fanfan Zhang|Hui Liu|Xuzhe Wang|Chunhui Ma