在杨树种植园中，阳性微生物群落与肥料残留作用下土壤有机碳的稳定之间存在密切关联

《Applied Soil Ecology》：Positive microbial associations underpin soil organic carbon stabilization under manure legacy in a poplar plantation

　　

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  历史性的有机肥料输入在管理停止后增强了土壤有机碳（SOC）的稳定性。
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  有益的微生物群落促进了死亡有机物的积累。
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  有机肥料的遗留效应通过微生物和矿物机制增强了稳定有机碳（MAOC）的形成。
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  微生物特性和氧化铁共同作用推动了长期碳的持久性。

引言

森林作为地球上最大的陆地生态系统，在全球碳循环中发挥着至关重要的作用（Augusto和Bo?a，2022年）。大约861拍克的全球碳储存在森林生态系统中（Lehmann和Kleber，2015年），其中约40%储存在树木生物量中，约60%储存在地下土壤中（Pan等人，2011年）。造林和森林管理实践对全球碳封存做出了巨大贡献，有助于缓解气候变化（Yao等人，2024年）。然而，作为影响土壤有机碳（SOC）封存的核心因素，土壤碳库稳定性如何响应森林管理实践仍然知之甚少。特别是，管理停止后有机投入的长期遗留效应尚未得到充分研究。

在长期的森林管理过程中，农林业复合系统得到了广泛发展，这些生态系统中的树木生长和森林生产力得到了显著提升。其中，森林-家禽复合管理已成为发展农林业生态系统的典范。家禽粪便作为一种重要的有机肥料，可以有效改善森林土壤质量并促进树木生长（G. Liu等人，2023年）。然而，与森林生产力不同，土壤碳库往往达到动态平衡，SOC储量受碳输入与矿化损失的平衡控制（Lehmann和Kleber，2015年）。尽管越来越多的证据表明有机改良剂可以增强SOC的储存（Zhu等人，2015年；H. Wang等人，2019年；Song等人，2024年），但一些研究也显示重复的有机输入可能会刺激更强的SOC矿化和碳损失（Zhou等人，2022年；Semenov等人，2023年），因为土壤碳库的增加并不一定意味着稳定性的提高。即使不稳定的有机碳积累存在，随后的微生物分解也可能加速碳损失，这对长期封存不利（Zhu等人，2025年）。因此，没有稳定性的碳积累现象需要得到更多关注。此外，大多数先前的研究主要集中在有机肥料的即时效应上，而管理停止后有机肥料输入的长期遗留效应仍然了解不足。因此，历史上的有机改良剂与SOC封存之间的关系，以及长期有机肥料输入后SOC组分和稳定性的变化，需要进一步研究（Qaswar等人，2020年；Xu等人，2021年；Chen等人，2023b）。

微生物碳泵（MCP）理论提出，来自细胞内代谢转化和细胞外改性的微生物死亡有机物是SOC库的基本组成部分（Liang等人，2017年；Wang等人，2021年），这表明微生物代谢是土壤有机质转化的核心驱动力（Wasner等人，2024年；He等人，2025年）。通常，森林土壤具有较高的土壤微生物生物量，微生物死亡有机物占SOC库的30-70%（Liang等人，2019年；Wang等人，2021年；He等人，2024年）。然而，土壤碳氮比和复杂的营养状况导致微生物生物量向死亡有机物和SOC的非线性转化（Min等人，2024年）。特别是，三种微生物生活史策略之间的权衡——即生长产量（Y）、资源获取（A）和耐受性（S）的分配——强烈影响SOC的积累或损失（Malik等人，2020年；Shao等人，2021年；Wang等人，2024b）。例如，对资源获取的投资（如增强细胞外酶的产生）会加速SOC的分解，而向生物合成（如微生物死亡有机物碳）的分配则会促进SOC的积累（Deng等人，2024年；Wang等人，2024a）。因此，MCP的效率显著受土壤碳底物质量和可用性的影响（Cai和Feng，2023年；Du等人，2025年）。除了微生物过程外，SOC的保护涉及多种机制，包括化学抗性、物理保护、有机-有机相互作用和疏水保护（Qin等人，2019年；Savarese等人，2021年；Chen等人，2023a；Kang等人，2024年；Piccolo和Drosos，2024年）。化学抗性部分来源于微生物死亡有机物的碳，其细胞壁成分相对耐分解（Liang和Balser，2011年）。通过富含多糖的微生物死亡有机物介导的有机-有机相互作用也可以促进在天然有机质覆盖的矿物表面的碳积累（Kang等人，2024年）。此外，腐殖作用选择性地积累疏水分子，提供化学疏水保护（Piccolo和Drosos，2024年）。然而，矿物质（如Fe、Al和Mn氧化物）的物理保护也是SOC稳定的几个过程之一（X. Duan等人，2023年；Moore等人，2023年）。特别是氧化铁可以选择性地保存多糖化合物，从而促进有机-有机相互作用（Kang等人，2024年），这表明矿物质保护和相关有机物的分子组成共同作用于长期SOC的稳定。最近，提出了矿物碳泵（MnCP）概念（Xiao等人，2023年，Xiao等人，2025年），认为SOC可以通过吸附、络合和聚集过程由土壤矿物质物理稳定。这导致了与矿物质相关的有机碳（MAOC）的形成，显著维持了SOC的稳定性。因此，增强土壤中MAOC的积累是SOC封存和减缓气候变化的关键方法（Lavallee等人，2020年；Zhou等人，2024年）。微生物死亡有机物被广泛认为是MAOC的重要前体（Liang等人，2019年；Sokol等人，2019年；Buckeridge等人，2022年）。植物衍生的化合物也有助于这一保护性碳库（Angst等人，2021年），现在认为MAOC的形成不仅受反应性矿物质和微生物代谢的调控（Georgiou等人，2022年；Li等人，2024年），还受有机物的分子组成及其与矿物表面现有有机涂层的关联的调控（Kleber等人，2021年；Kang等人，2024年；Piccolo和Drosos，2024年）。在农林业生态系统中，有机肥料的输入会改变土壤碳底物的质量和组成（Rong等人，2025年；Simon等人，2025年）。此外，先前的研究表明，有机肥料的施用可以显著增加土壤中氧化铁的含量（M. Chen等人，2022年；Xu等人，2025年）。然而，目前尚不清楚MCP和MnCP如何共同响应这种历史性的有机肥料输入，以及这些过程在有机肥料施用停止后是否继续影响SOC的稳定性。因此，需要进一步研究以澄清森林-家禽管理对土壤碳库稳定性的长期遗留效应。

在中国，杨树人工林种植非常成功，覆盖面积超过757万公顷。在这些人工林中，森林-家禽复合系统被广泛采用作为提高森林生产力的关键管理措施。在这项研究中，从同一杨树人工林内的两种处理方式中采集了土壤样本，一种有三年家禽养殖历史（FP），另一种是未进行家禽养殖的对照组（CK）。重要的是，土壤采样是在家禽养殖停止七年后进行的，使我们能够评估历史有机肥料输入对土壤碳动态的遗留效应。我们量化并比较了三个土壤深度中SOC、MNC和MAOC的含量。同时，同步测定了微生物代谢特性、微生物碳循环基因、微生物死亡有机物的积累和土壤性质。本研究的目的是揭示MCP和MnCP在有机肥料输入长期遗留效应下影响SOC稳定性的机制。假设有：（1）历史性的有机肥料输入改变了微生物代谢特性，并在停止多年后仍促进微生物死亡有机物的积累；（2）历史性的有机肥料输入增加了活性氧化铁的含量，并使铁向更复杂的有机形式转化，增强了矿物质保护并促进了MAOC的形成，从而提高了SOC的稳定性。这项研究将提高我们对农林业系统中土壤碳动态的理解，并为改善森林管理和土壤碳封存提供概念指导。

章节片段

研究区域和土壤采样

研究地点位于山东省聊城市Maxi国家森林公园（东经115.20°，北纬35.48°），平均海拔为42.35米。该地区具有温带半干旱季风大陆性气候，四季分明。年平均气温为15.0°C；年平均降水量为904.6毫米，大部分降雨集中在7月和8月；年平均蒸发量为1287.7毫米。研究区域属于黄河冲积平原。

不同人工林之间土壤碳组分的差异

有机肥料的输入显著增加了土壤碳组分和土壤养分的含量（图1，S2）。与CK处理相比，FP处理的三层土壤中SOC的含量分别增加了25%、27%和11%；MAOC的含量分别增加了70%、73%和59%；POC的含量分别增加了36%、29%和28%。FP处理中D30和D90层土壤的MAOC:SOC比率显著高于CK处理（图1d），但DOC:SOC

有机肥料输入对SOC和微生物死亡有机物碳的影响

有机肥料的输入可以显著改变土壤环境条件，增加养分可用性和SOC含量（Zhang等人，2022年；Shi等人，2024年）。我们的结果表明，这些效应不仅限于有机肥料施用期间，而且作为一种明显的遗留效应持续存在。即使在有机肥料输入停止七年后，FP土壤中的所有测量碳组分含量仍然显著高于CK土壤（图1）。FP中的MNC含量更高

结论

本研究表明，在杨树人工林中三年有机肥料的输入在输入停止七年后仍在土壤碳稳定性上留下了可检测的遗留效应。在森林-家禽复合系统中，90厘米深度以下的土壤含有更多的SOC、更多的MAOC和更高的MAOC:SOC比率。这种现象伴随着微生物群落向正向相关的、富集营养的集合体转变，更大的微生物死亡有机物和更低的qCO?。

CRediT作者贡献声明

Kun Yan： 编写 – 原始草案，方法学，调查，数据管理。Huizhen Duan： 方法学，调查，数据管理。Zhanmin Zheng： 方法学，调查。Shenao Li： 调查，概念化。Beibei Wang： 调查。Xueru Li： 调查。Heyin Li： 调查。Yan Wang： 调查。Qitong Wang： 编写 – 审稿与编辑，方法学，概念化。Yanping Wang： 编写 – 审稿与编辑，监督，项目管理，资金获取，

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。

致谢

本项工作得到了国家自然科学基金（32471850，32071751）、国家重点研发计划（2021YFD220120102）和山东省重点研发计划（2021SFGC020503）的支持。

Kun Yan|Huizhen Duan|Zhanmin Zheng|Shenao Li|Beibei Wang|Xueru Li|Heyin Li|Yan Wang|Qitong Wang|Yanping Wang