《Brittonia》：Trichostigma guacharense (Petiveriaceae) a new species from the Colombian Andes, and a key for the species of the genus
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摘要：本文描述并图解了商陆科（Petiveriaceae）一新种Trichostigma guacharense，并讨论了其与近缘种的形态亲缘关系。该种发现于哥伦比亚安第斯山脉南部瓜查罗斯洞穴国家自然公园（CGNNP）的热带山地雨林中，海拔1,800–2,15
摘要：本文描述并图解了商陆科（Petiveriaceae）一新种Trichostigma guacharense，并讨论了其与近缘种的形态亲缘关系。该种发现于哥伦比亚安第斯山脉南部瓜查罗斯洞穴国家自然公园（CGNNP）的热带山地雨林中，海拔1,800–2,150 m。新种为灌木，高约3 m，与T. octandrum和T. peruvianum共有若干特征，但可通过叶片形状、具沟槽的叶柄、雄蕊数目及果实形状加以区分。文中提供了形态描述、分类学评论、图解、Lankaster图版及其当前保护状况信息，并给出了Trichostigma属物种的更新检索表。
一、研究背景与科学问题
Trichostigma A. Rich.（保留名）是商陆科（Petiveriaceae，石竹目Caryophyllales）的一个小型新热带属，1845年基于与商陆属Rivina L.的形态差异而建立，主要区别在于雄蕊数目（Trichostigma为8至25枚，Rivina为4枚）、花药形状（前者长形且箭形，后者圆形）以及柱头形态（前者无柄且笔刷状，后者近头状）。该属成员为灌木、攀援灌木或藤本，具皮孔树皮；叶互生、具柄、无托叶；花序为腋生或顶生总状花序；花两性、无花瓣，花被由4枚宿存草质萼片组成；雄蕊群由8至25枚离生雄蕊组成，排成两轮，花药线形、基着；雌蕊群具上位、单室子房，含单一基生胚珠，无花柱，柱头顶生、无柄、笔刷状；果实为单种子、肉质、球形核果，被反折萼片托持。Trichostigma属在系统发育分析结果支持下被归入商陆科，该科曾长期被置于商陆科（Phytolaccaceae）内，现已被确认为独立科。该属自1909年修订以来，其分类学处理近一个世纪未变。目前该属包含3个接受种：T. octandrum（L.）H. Walter，为藤本，分布于墨西哥、加勒比地区至阿根廷北部，生于干燥至湿润森林；T. polyandrum（Loes.）H. Walter，为藤本，见于尼加拉瓜、哥斯达黎加、巴拿马和哥伦比亚；T. peruvianum（Miq.）H. Walter，为灌木，局限于秘鲁、厄瓜多尔和哥伦比亚的西北亚马逊地区。T. octandrum分布广泛，不同产地标本间存在变异，提示该名称下可能隐藏多个物种。在哥伦比亚，Trichostigma广泛分布，海拔从海平面至2,200 m，但研究仍十分不足。研究人员在哥伦比亚乌伊拉省瓜查罗斯洞穴国家自然公园的野外调查中发现了一个形态独特的分类单元，无法归入该属任何已知种，因此开展了本项研究，旨在描述这一新种、讨论其亲缘关系及属内诊断性状，并提供该属物种的检索表。
二、研究方法
研究人员基于野外观察、保存于70%乙醇及1:1甘油-氯化钠溶液中的花、果材料以及腊叶标本制备了物种描述，测量数据来自腊叶标本，形态研究使用解剖体视显微镜（Motic K400）。研究人员还亲自或通过虚拟访问查阅了COAH、COL、F、MO、UDBC和US等标本馆的补充采集材料，并查阅了Trichostigma属及所有当前接受种的原描述文献，以及Flora Costaricensis、Flora of Peru和Manual de Plantas de Costa Rica中的后续物种描述和鉴定检索表，同时查阅了哥伦比亚植物与地衣名录。其他Trichostigma物种的模式标本通过JSTOR Global Plants在线图像研究，名称、地理分布和命名人经TROPICOS和IPNI核实。新种目前仅知于模式产地，因此只能对其保护状况进行初步评估，评估遵循IUCN指南。
三、研究结果
分类处理。 新种Trichostigma guacharense A.F.Majín-L. & L.I.Ramos. sp. nov.的模式标本采自哥伦比亚乌伊拉省Acevedo，瓜查罗斯洞穴国家自然公园，通往Cascada Cristales小径，1o35'38"N，76o06'39"W，海拔2,150 m，湿润森林，2024年3月24日，Andrés F. Majín-Ladino, Laura Isabel Ramos & Pablo Stevenson 158（主模式：UMNGH [4428!]；等模式：ANDES [!]）。
诊断特征。 Trichostigma guacharense与T. peruvianum的区别在于其为灌木（后者为攀援灌木）、叶无毛且仅三级脉上具微毛（后者叶被毛）、雄蕊10枚（后者12枚）；与T. octandrum的区别在于其为灌木（后者为藤本）、花被片在花期呈洋红-红色（后者为白色或绿色）。
形态描述。 灌木，高达3 m；节间无毛，长1–2.5 cm；叶柄具沟槽至槽状，无毛，长0.6–2.0 cm；叶片椭圆形，6–25 × 3–9 cm，基部楔形至急尖，先端渐尖，两面无毛但背面二级脉上具微毛，二级脉7–12对，环结脉序。花序总状、顶生，长（20–）30–40（–100）cm，花序轴具圆形和长圆形皮孔，洋红-红色，无毛；花梗长5–9 mm，小苞片线形至三角形，长2–3 mm，着生于花梗基部；萼片4枚，5.5–6 × 3.5–4 mm，卵形，先端圆形，洋红-红色；雄蕊10枚，长2–2.5 mm，花丝长1.5–2 mm，花药背着，长约2 mm，白色，花药脱落。子房狭倒梨形，无毛，2.5–3 × 1–1.2 mm，柱头长约1 mm。果实椭圆形，圆形，深暗紫色，新鲜和干燥果实均无原基脉纹。种子透镜形，5–5.3 mm，种皮光滑，黑色。
物候。 具花和果实的标本于3月和10月采集。
词源。 Trichostigma guacharense以模式产地瓜查罗斯洞穴国家自然公园命名，该公园是哥伦比亚最古老的国家公园，建于1960年，最初保护目标是保护一个油鸱（guácharos；Steatornis caripensis Humboldt）种群筑巢的洞穴。1799年9月18日，Alexander von Humboldt和Aimé Bonpland首次考察了这种油鸱并将其引入西方科学界。据Humboldt笔记，西班牙语中Guácharo意为“哭泣哀叹者”。
分布与栖息地。 该种已知分布于哥伦比亚东科迪勒拉山脉瓜查罗斯洞穴国家自然公园内溪流附近的次生山地热带雨林，海拔1,800–2,150 m。该公园物种丰富但勘探不足，近年已有多新种从该区域描述。
初步保护评估。 Trichostigma guacharense目前仅知于瓜查罗斯洞穴国家自然公园内的模式产地。根据已知采集记录，该种的分布范围（EOO）估计为2.98 km2，占有面积（AOO）为8 km2，按IUCN指南计算。尽管该种分布区受限，但现有信息不足以充分评估其种群规模、分布、生态需求和长期种群趋势。该种生于保护区内，哥伦比亚多数国家自然公园森林砍伐程度相对较低，有助于保护山地森林生物群。但保护区外周边地区森林砍伐和农业扩张持续存在。由于目前没有明确证据表明这些过程正影响公园内已知种群，该种按IUCN标准初步评估为数据缺乏（DD）。
亲缘关系讨论。 该新种在形态上与分布于秘鲁和厄瓜多尔亚马逊地区的Trichostigma peruvianum相似。两者可通过叶毛被区分：T. guacharense叶两面无毛，仅二级脉上具微毛，而T. peruvianum幼叶被毛、成熟叶部分被毛；两者花序颜色相似，但T. guacharense花序无毛，T. peruvianum花序被毛；萼片同样为前者无毛、后者被毛。此外，T. guacharense通过表1所列性状与该属所有种相区别。
属内物种检索表。 1. 灌木，叶片倒披针形，长20–31 cm → 2；1. 攀援灌木或藤本，叶片椭圆形、长圆形，长6–13 cm → 3。2. 叶片基部不对称，圆形至心形；两面密被毛（成熟叶稍被毛）；花序密被毛；萼片3.5–4 × 2–2.5 mm，椭圆形；雄蕊12枚 → T. peruvianum；2. 叶片基部对称，楔形至急尖；上面无毛，背面二级脉上具微毛；花序无毛；萼片5.5–6 × 3.5–4 mm，卵形；雄蕊10枚 → T. guacharense。3. 雄蕊群具20–25枚雄蕊；花序长7–25 cm；叶片背面脉上具极细直立毛 → T. polyandrum；3. 雄蕊群具8–10枚雄蕊；花序长5–11 cm；叶片背面无毛 → T. octandrum。
四、结论
本研究描述并命名了Trichostigma属的一个新种T. guacharense，该种仅知于哥伦比亚瓜查罗斯洞穴国家自然公园，海拔1,800–2,150 m的热带山地雨林中。新种为灌木，高达约3 m，在叶片形状、叶柄沟槽、雄蕊数目和果实形状等性状上可与近缘种区分。该种的发现进一步表明瓜查罗斯洞穴国家自然公园所在区域生物多样性丰富但研究不足。鉴于目前仅知于模式产地且信息有限，该种被初步评估为数据缺乏（DD），但其所在保护区的存在为种群长期存续提供了重要保障。本研究同时提供了Trichostigma属的更新检索表，为该属后续分类学研究奠定了基础。
