《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Determinants of striking and defensive behaviour in four South African medically important snake species
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非洲蛇类表现出多种防御行为。然而，关于大多数物种在应对威胁性刺激时表现出的具体报复行为，以及可能影响防御行为的因素（尤其是在人蛇冲突情境中），目前可量化的数据仍然有限。研究人员调查了四种非洲蛇类的防御性攻击行为：鼓腹蝰蛇（*Bitis arietans*）、黑
非洲蛇类表现出多种防御行为。然而，关于大多数物种在应对威胁性刺激时表现出的具体报复行为，以及可能影响防御行为的因素（尤其是在人蛇冲突情境中），目前可量化的数据仍然有限。研究人员调查了四种非洲蛇类的防御性攻击行为：鼓腹蝰蛇（*Bitis arietans*）、黑曼巴（*Dendroaspis polylepis*）、哨声眼镜蛇（*Naja annulifera*）和莫桑比克喷毒眼镜蛇（*Naja mossambica*），并研究了蛇的体长（SVL）和性别对攻击行为及攻击表现的影响。研究人员使用假手臂模型模拟人类手臂进行刺激，并在两个连续试验中记录行为反应。在受测的14条黑曼巴个体中，有10条对假手发起防御性攻击，其中8条成功咬中假手；7条哨声眼镜蛇中3条发起攻击，仅2条咬中；6条鼓腹蝰蛇中4条攻击假手，3条咬中；21条莫桑比克喷毒眼镜蛇个体均未发起攻击或咬击。体长和性别对攻击行为均不构成显著预测因子。经历第二次试验的个体通常表现出更高的防御行为水平。攻击表现结果显示，鼓腹蝰蛇在短距离内表现出最高的攻击加速度，表明其在近距离具有较高的攻击有效性，这很可能与其作为南非蛇咬伤事件最多的物种有关。研究结果还揭示，蛇类在有机会逃脱时会优先选择逃逸行为，但如果持续受到骚扰，它们将发起攻击并咬击以进行防御。
**论文解读：南非四种医学重要蛇类防御性攻击行为的决定因素与攻击表现**
**一、研究背景与问题**
随着全球人口增长、城市化进程加快及农业和基础设施开发的不断扩展，人类与野生动物的冲突日益加剧。毒蛇作为人类-野生动物冲突中一类特殊群体，因其咬伤可导致严重伤害甚至死亡而备受关注。由于多数蛇咬伤事件源于蛇类在受到威胁或挑衅时的防御性互动，深入了解毒蛇防御行为的机制对于降低蛇咬伤风险、促进人蛇共存具有至关重要的意义。
目前，有关非洲蛇类在受到威胁刺激时表现出的报复性行为的数据十分有限，尤其是关于影响防御行为的因素（如体长、性别等）的系统性量化研究更为匮乏。非洲蛇类展现出多样化的防御策略：蝰蛇科（Viperidae）物种如鼓腹蝰蛇（*Bitis arietans*）隐蔽性强但运动能力较弱，却拥有极快的攻击速度；眼镜蛇科（Elapidae）物种如黑曼巴（*Dendroaspis polylepis*）利用延长的身体快速移动，并采用张口、扩张颈部等警告信号进行防御；眼镜蛇属（*Naja* spp.）物种则表现出颈部扩张（hooding）、假击和喷毒等行为。然而，这些策略在不同物种中的具体表现及其影响因子尚缺乏系统研究。
为此，研究人员选取了南非四种医学上重要的蛇类——鼓腹蝰蛇（*B. arietans*）、黑曼巴（*D. polylepis*）、哨声眼镜蛇（*Naja annulifera*）和莫桑比克喷毒眼镜蛇（*Naja mossambica*），系统研究了其防御性攻击行为及体长、性别对攻击行为和攻击表现的影响。
**二、研究内容与结论**
研究人员在南非林波波省霍德斯普雷特镇（Hoedspruit，24°21'S; 30°57'E）周边50公里范围内，通过蛇类救援服务和公路巡捕等方式捕获了48条野生蛇类个体，包括14条黑曼巴、21条莫桑比克喷毒眼镜蛇、7条哨声眼镜蛇和6条鼓腹蝰蛇。所有蛇类均在霍德斯普雷特爬行动物中心（Hoedspruit Reptile Centre）的半圈养环境中进行行为试验。
研究采用假手臂模型模拟人类手臂，以1米为起始距离，按10厘米间隔逐步靠近蛇类并施加骚扰，在两次连续试验中记录蛇类的攻击、咬击、喷毒、逃跑、颈部扩张和张口等防御行为。试验时间为2022年12月至2024年3月。
研究得出以下主要结论：第一，不同蛇种对威胁刺激表现出差异化的防御策略——黑曼巴、哨声眼镜蛇和鼓腹蝰蛇倾向于发起攻击和咬击，而莫桑比克喷毒眼镜蛇则主要以喷毒作为防御手段，从未表现出攻击或咬击行为；第二，体长和性别总体上不是攻击行为的显著预测因子，攻击行为更多呈现个体特异性；第三，第二次试验中蛇类的攻击概率显著高于第一次试验（P=0.004），表明持续骚扰会提高蛇类的防御反应强度；第四，鼓腹蝰蛇表现出最高的攻击加速度（3.48±4.49 m·s?2）和最短的攻击持续时间（0.13±0.07 s），表明其近距离攻击有效性极高，这很可能与其在南非造成最多蛇咬伤事件密切相关。
**三、主要关键技术方法**
本研究采用了以下核心技术方法：（1）**半圈养行为试验设计**——在开放竞技场铺设1m×1m网格用于距离测量，使用GoPro Hero 9相机（120–240 fps）垂直记录行为全过程；（2）**标准化的威胁刺激范式**——参考Burns和Penning（2021）的方法，以假手模型统一模拟人类手臂威胁，确保跨个体、跨物种的可比性；（3）**视频逐帧行为学分析**——通过GoPro Player和GoPro Quik软件逐帧解析行为事件，量化攻击距离、速度、加速度和持续时间等参数；（4）**广义线性混合模型（GLMM）**——以性别和体长（SVL）为固定效应、个体身份（ID）为随机截距分析二值防御行为；（5）**线性混合模型（LMM）**——比较物种间攻击表现差异，计算边际R2和条件R2以评估固定效应和随机效应对表型方差的解释比例。
**四、研究结果**
**（一）行为试验结果**
在48条受测蛇类中：14条黑曼巴里有10条（71.4%）对假手发起防御性攻击，其中8条（57.1%）成功咬中；7条哨声眼镜蛇中3条（42.9%）发起攻击，2条（28.6%）咬中；6条鼓腹蝰蛇中4条（66.7%）发起攻击，3条（50%）咬中；而21条莫桑比克喷毒眼镜蛇均未表现出攻击或咬击行为，但有76.2%的个体向假手喷毒。物种间吻肛长（SVL）差异显著（F?,??=57.50，P<0.001），黑曼巴显著大于其他三种蛇类。
**（二）性别和体长对防御行为的影响**
鼓腹蝰蛇的攻击概率与性别（χ2=4.76，P=0.029）和体长（χ2=4.09，P=0.043）显著相关，雌性攻击概率（0.818±0.175 SE）显著高于雄性（0.040±0.082 SE），但该模型出现边界奇异性，结果需谨慎解读。黑曼巴的攻击和咬击概率均与性别、体长无关。哨声眼镜蛇的攻击模型因数值不稳定未进行解释。莫桑比克喷毒眼镜蛇的喷毒概率亦不受性别（P=0.37）和体长（P=0.30）的显著影响。
**（三）跨试验反应比较**
第二次试验中蛇类的攻击概率（约0.64±0.155）显著高于第一次试验（约0.22±0.118，P=0.004），但物种间无显著差异（P=0.69），表明持续骚扰会普遍提高蛇类的防御攻击倾向。莫桑比克喷毒眼镜蛇的喷毒概率在两次试验间无显著差异（P=0.097）。
**（四）攻击表现分析**
所有攻击均在0.4秒内完成，平均加速度范围为0.07–13.89 m·s?2，速度范围为0.03–1.56 m·s?1，攻击距离为1–50厘米。鼓腹蝰蛇平均攻击加速度最高（3.48±4.49 m·s?2），攻击持续时间最短（0.13±0.07 s）；黑曼巴平均攻击速度最高（0.57±0.55 m·s?1），攻击距离最远（0.12±0.14 m）。但线性混合模型未发现物种间在加速度（P=0.31）、速度（P=0.39）和距离（P=0.46）上存在显著差异。条件R2值表明个体差异是攻击表现变异的更重要来源。
**五、讨论与结论**
研究表明，尽管四种蛇类均能对模拟威胁做出防御反应，但不同物种优先采用的防御策略存在明显分化：黑曼巴、哨声眼镜蛇和鼓腹蝰蛇以攻击和咬击为主，而莫桑比克喷毒眼镜蛇则以喷毒作为主要防御手段。值得注意的是，大多数蛇类在有机会逃脱时优先选择逃逸而非攻击，这与“蛇类主动攻击人类”的公众认知相反。即使在持续骚扰下，黑曼巴等物种也表现出较高的攻击阈值，但在反复挑衅后攻击概率显著上升。几乎所有黑曼巴个体都展示张口和颈部扩张等警告信号，且这些信号多在威胁距离大于0.5米时发出，支持了黑色口腔内侧作为警告信号进化的假说。鼓腹蝰蛇由于身体沉重、运动能力有限，依靠短距离高速攻击弥补逃逸能力的不足，其卓越的近距离攻击表现解释了该物种在南非蛇咬伤事件中占比最高的流行病学特征。研究结果强调，蛇类的攻击行为具有明显的个体特异性，难以通过体长和性别等单一变量进行预测，但咬击前普遍展示的警告信号可作为潜在攻击风险的预警指标。这些发现对理解毒蛇行为生态学、制定蛇咬伤预防策略以及促进人蛇共存具有重要的科学意义和应用价值。未来研究应进一步探索环境温度、繁殖状态等更多潜在影响因素，并加强对喷毒行为及其与咬伤事件关联性的调查。
