绒毛绣线菊（Spiraea tomentosa L.）入侵对波兰湿草甸土壤中气门螨（Acari, Mesostigmata）群落结构与多样性的生态影响

《Experimental and Applied Acarology》：Ecological impact of steeplebush (Spiraea tomentosa L.) invasion on mite communities (Acari, Mesostigmata) in wet meadow ecosystems

　　

入侵植物是引入自然分布范围之外并常造成生态或经济损害的物种。通过改变凋落物质量、根系结构和土壤化学性质，入侵植物可改变许多土壤过程，包括养分循环和土壤生物活动。本研究的主要目的是在波兰首次评估绒毛绣线菊（Spiraea tomentosa L.）入侵对湿草甸生态系统中土壤中气门螨（Mesostigmata；Gamasida；Gamasina和Uropodina）群落丰度、多样性和物种丰富度的生态影响，从而为该入侵物种的地下生态后果提供新见解。研究在波兰西南部下西里西亚森林的一个湿草甸复合体中进行。2024年5月和10月，从26个实验样地（13个被绒毛绣线菊入侵，13个未入侵）共采集104份土壤样品。研究人员共鉴定出2,502只中气门螨，隶属于71个分类单元。整个研究中最丰富的3个螨种为Paragamasus vagabundus (Karg)（409个体）、Zercon gurensis Mihel?i?（228）和Trachytes aegrota (C. L. Koch)（216）。螨丰度与土壤Fe负相关，而凋落物pH和凋落物Pb呈正相关但非显著趋势。物种丰富度与土壤Mn和凋落物Pb正相关，与土壤Fe和凋落物Cu负相关。螨多样性显示采集时间和样地类型具有显著总体效应，尽管Tukey HSD（Tukey诚实显著差异检验）事后检验未检测到处理组合间显著的成对差异。此外，中气门螨多样性随土壤Mn和K增加而增加，随土壤Fe、Na和土壤湿度增加而降低。然而，未入侵样地的多样性低于入侵样地。总体而言，研究结果表明，与绒毛绣线菊生物入侵相关的微生境改变对螨群落多样性和组成具有复杂影响。

研究背景方面，入侵植物对土壤生态系统和土壤动物可产生深刻影响；其通过改变凋落物质量、根系结构和土壤化学性质，影响养分循环、湿度水平和微生物活动，并进一步级联影响螨（Acari）、跳虫（Collembola）、线虫（Nematoda）等土壤生物的丰度、多样性和物种丰富度。中气门螨（Mesostigmata；Gamasida；土壤中主要为自由生活捕食性螨类）是土壤微节肢动物的重要类群，占据土壤食物网上层，且生活方式相对定居，因而被视为土壤环境条件和土壤质量的可靠指示生物。欧洲的绒毛绣线菊（Spiraea tomentosa L.）原产北美，自18世纪起在欧洲作为观赏植物栽培，目前在9个国家有记录，并在比利时、丹麦、德国、瑞典和波兰被列为入侵种；在次生分布区常形成单优群落，显著改变湿地生态系统结构和组成。波兰已有研究表明，绒毛绣线菊覆盖度增加导致植物多样性线性下降，并对蜘蛛、蜂、蝴蝶和蝇等动物类群产生负面影响，但有关其对湿草甸土壤中气门螨群落影响仍缺乏评估。因此，研究人员开展此项研究，以评估绒毛绣线菊入侵、采样时间及其交互作用对中气门螨丰度、分类单元丰富度、多样性和群落组成的影响，并分析土壤与凋落物性质同螨群落响应的关系。研究结论显示，与绒毛绣线菊入侵相关的微生境改变对螨群落多样性和组成具有复杂影响；入侵样地累积物种丰富度较低、物种累积较慢、观察和估计多样性较低，但每样本丰度、丰富度和Shannon-Wiener多样性未表现出一致降低。该研究提供了波兰首个相关评估，补充了该入侵物种地下生态后果的认识，并提示其影响不宜简单解释为抑制效应。
关键技术方法（不超过250字）：样本队列来自波兰西南部下西里西亚森林湿草甸复合体，26个样地（13入侵、13未入侵），2024年5月和10月共104份土样。以土钻取0–10 cm土样，Berlese-Tullgren漏斗提取中气门螨，体视镜和复合显微镜依据螨类检索表鉴定；同步采集土壤和凋落物测定pH、N、C、S、土壤有机质（SOM）、质地、容重、湿度及Zn、Mg、Ni、Fe、Mn、K、Na、Ca、Pb、Cu、Cd；调查植物组成与盖度。统计采用负二项广义线性混合模型（GLMM）、线性混合模型、iNEXT/vegan多样性估计、物种累积曲线、非度量多维尺度分析（NMDS）、置换多元方差分析（PERMANOVA）、PERMDISP、双因素方差分析（ANOVA）及Tukey HSD、bipartite网络与种特异性指数（SSI）。
研究结果方面，植被和土壤性质对螨群落的影响（Influence of Vegetation and Soil Properties on Mite Communities）：通过双因素ANOVA、Tukey HSD及负二项GLMM/线性混合模型分析，发现4个处理组合中10月丰度高于5月，平均丰度从入侵样地5月的16.96±5.42个体到未入侵样地10月的31.42±6.09个体，但处理间差异不显著（F=1.14，p=0.338），Tukey HSD无显著成对差异（p>0.27）；土壤Fe与丰度负相关（Estimate=?0.809，p<0.001），凋落物pH和凋落物Pb呈正相关但非显著（p=0.093和p=0.063）。物种丰富度亦为10月高于5月，均值从入侵样地5月的4.42±1.01到未入侵样地10月的7.04±0.94，ANOVA无显著处理效应（F=1.87，p=0.14），Tukey HSD成对p≥0.21；土壤Mn和凋落物Pb对丰富度有正效应（p=0.004和p=0.003），土壤Fe和凋落物Cu为负效应（p<0.001和p=0.024），土壤Cu呈正但非显著趋势，未入侵样地丰富度倾向较低（p=0.106）。Shannon-Wiener多样性在采集时间×样地类型组合间差异显著（F=3.21，p=0.026）；5月较低（入侵0.92±0.17，未入侵0.90±0.19），10月较高（入侵1.43±0.11，未入侵1.36±0.15），但Tukey HSD未发现显著成对差异（p≥0.08）；土壤Mn和K为正预测因子（p=0.015和p=0.002），土壤Fe、Na和土壤湿度为负预测因子（p<0.001、p=0.034和p=0.013），未入侵样地多样性较低（Estimate=?0.600，p=0.005）。物种累积曲线显示，5月入侵样地最大38个分类单元、未入侵样地50个；10月入侵样地25–26份样品时最大35个、未入侵样地41个，未入侵样地累积丰富度较高而入侵样地较低且累积较慢。Chao估计显示真实物种数可能高于观察值，入侵样地观察与估计丰富度差异最大；基于稀疏化的Shannon-Wiener和Simpson指数显示入侵样地相对多样性和物种优势度较低、均匀度降低；外推显示增加个体数仅略提高估计多样性，未入侵样地仍较高；样本覆盖指数（SC）>0.95。
中气门螨群落组成（Mesostigmatid Mite Assemblages）：通过物种鉴定、PERMANOVA、NMDS及bipartite网络分析，共鉴定2,502个体、71个分类单元；全研究最丰富3种为Paragamasus vagabundus (Karg)（409个体）、Zercon gurensis Mihel?i?（228）和Trachytes aegrota (C. L. Koch)（216）。5月入侵样地以P. vagabundus（78）和Z. gurensis（49）最多，未入侵样地以P. vagabundus（75）和Olodiscus minima (Kramer)（51）最多；10月入侵样地以T. aegrota（127）和P. vagabundus（116）最多，未入侵样地以P. vagabundus（140）和Z. gurensis（102）最多。PERMANOVA表明采集时间显著影响中气门螨群落组成（F=4.774，R²=0.102，p=0.0003），入侵状态效应不显著（F=1.628，R²=0.069，p=0.0819），入侵×采集时间交互不显著（平均配对季节Bray–Curtis变化差=0.0231，p=0.7526）；PERMDISP显示4组多变量离散度无差异（F=0.365，p=0.789）。NMDS二维构型stress=0.159，Amblyseius spp.、Hypoaspis praesternalis Willmann和Paragamasus runcatellus (Berlese sensu Karg)对群落差异贡献较强。网络分析显示，仅出现在单一样地类型的分类单元（如Asca aphidioides (Linnaeus)、Cheiroseius mutilus (Berlese)、Dendrolaelaps spp.）SSI为1.000、d′为0.140–0.361，呈强特化；分布于所有样地类型的分类单元（如Amblyseius spp.、Holoparasitus calcaratus (C. L. Koch)、Leptogamasus suecicus Tr?g?rdh）SSI为0.103–0.472、d′为0.001–0.055，呈泛化；占据2–3类样地的物种呈中等特异化。
讨论部分总结：讨论指出，入侵物种向生态系统输入大量有机质，绒毛绣线菊沉积显著生物量并改变湿草甸表土微生境；入侵样地土壤有机质近未入侵样地两倍，厚凋落物层和遮阴提高土壤湿度。土壤湿度是决定中气门螨活动和存活的重要因素，可限制某些物种并塑造局域多样性。结果不支持未入侵湿草甸样地必然具有更高中气门螨多样性、丰度和分类单元丰富度；每样本丰度和丰富度无显著差异，Shannon-Wiener多样性在入侵样地两次采集时略高，但物种累积曲线和估计多样性显示未入侵样地更高，说明效应在累积群落层面更明显，且不能解释为简单的入侵抑制效应。土壤Fe在入侵样地较高并与丰度降低相关；Fe虽为必需微量营养元素，过量可能限制其他元素有效性或产生毒性并造成土壤动物胁迫。凋落物略偏碱和较高Pb与丰度正相关但不显著；丰富度受土壤Fe和凋落物Cu负向、土壤Mn和凋落物Pb正向影响，可能反映物种特异性金属耐受及对微生物和猎物群落的间接影响；基质–矩阵质量交互（SMI）假说可用于理解基质质量与分解矩阵质量的交互。
研究结论（原文Conclusions部分翻译）：本研究揭示，中气门螨多样性、物种丰富度和丰度与土壤和凋落物化学、元素浓度、土壤湿度和样地特征相关。在所测元素中，Fe和凋落物Cu与螨群落特征负相关，而土壤Mn和凋落物Pb与部分群落指标正相关，尤其与物种丰富度相关，Mn还与多样性相关。这些对比性格局表明元素组成可能促成中气门螨群落结构变异，但观察到的关系为统计关联，而非直接毒性或促进作用；金属生物有效性和毒性未被直接评估。特别是被外来植物绒毛绣线菊入侵的样地较未入侵样地显示较低累积物种丰富度、较慢物种累积以及较低观察和估计多样性，提示入侵可能与累积中气门螨多样性降低相关。这些发现与既往显示入侵植物可改变土壤动物多样性和群落结构的研究大体一致，但影响方向和幅度可能随分类群和环境条件而变化。考虑到绒毛绣线菊在波兰的入侵地位及本研究所观察到的格局，仍需进一步综合研究以更好理解该植物及其凋落物如何影响土壤动物群落。