果蝇非理想神经叠加眼视觉轴图谱的重新解析：基于Buchner数据的水平-垂直坐标系分析

《Journal of Comparative Physiology A》：Charting Drosophila’s non-ideal neural superposition eyes

　　

摘要 半个多世纪前，Buchner（1971）利用假瞳孔（pseudopupil）方法评估了果蝇（Drosophila）神经叠加眼（neural superposition eye）中小眼（ommatidia）的视觉轴。视觉轴的空间分布以立体投影图（stereographic projection chart）的形式被报道。对该图的分析表明，小眼晶格（ommatidial lattice）可以很好地由水平-垂直（horizontal-vertical，H-V）坐标系描述，该坐标系允许评估小眼垂直列与水平行之间的部分小眼间角（partial interommatidial angles）Δφh和Δφv。二者的角比率ρa＝Δφh/Δφv在理想的神经叠加眼中预期为√3，但这似乎仅在眼的中央带状区域成立。在背侧和腹侧，ρa显著更小，而在后侧则显著更大。Δφh和Δφv在眼上的梯度差异显著，导致与理想神经叠加的局部区域偏差。与被视为决定眼空间分辨能力（spatial resolving power）的核心因素的小眼间角Δφ不同，Δφh和Δφv的局部值可能才是决定空间分辨能力的重要因素，至少对于果蝇脑中垂直和水平运动敏感神经元（motion-sensitive neurons）而言是如此。本文展示并讨论了多种绘制复眼（compound eye）视觉空间图谱的方法。

论文解读：果蝇非理想神经叠加眼的视觉轴图谱解析

一、研究背景与问题

果蝇（Drosophila melanogaster）的复眼由规则排列的小眼（ommatidia）组成，小眼间的视觉轴构成空间视觉的采样基础。小眼间角（interommatidial angle）Δφ与光感受器接受角Δρ共同被视为决定复眼空间分辨能力的关键参数。果蝇复眼具有开放型感杆束（open rhabdom）结构，每个小眼含8个光感受器（R1-8），其中R1-6的轴突经神经叠加（neural superposition）机制汇聚至同一层板（lamina）神经元柱，实现信号增强而不降低空间分辨率。理想情况下，六边形排列的小眼晶格配合球形眼可产生理想的六边形视觉轴晶格，此时部分小眼间角比率ρ_a＝Δφ_h/Δφ_v应等于√3。然而，此前的解剖学与光学研究提示，在眼边缘区域，小眼的解剖轴与视觉轴存在偏差，且神经叠加的完美条件未必处处满足。近年来，基于显微计算机断层扫描（μCT）的研究（Zhao et al., 2025）虽对果蝇视觉轴空间分布进行了评估，但其假设眼近似球形且解剖轴等于视觉轴，忽略了眼边缘区域解剖轴与眼表面的倾斜关系。因此，利用Buchner（1971）基于假瞳孔（pseudopupil）现象在体光学测量获得的经典果蝇视觉轴数据，重新审视神经叠加的成立条件及空间分辨能力的决定因素，具有重要的学术价值。

二、研究内容与结论

研究人员分析了Buchner的果蝇左眼视觉轴立体投影图数据（由Straw提供的数字化列表，共699个小眼视觉轴，补全后为700个），采用水平-垂直（H-V）坐标系，为每个小眼赋予唯一的索引对（h,v）。分析发现，果蝇眼的组织远非理想神经叠加眼所预期。Δφ_h从前部区域到外周眼区均匀增大，而Δφ_v在局部腹侧和背侧区域最大，导致Δφ在侧向最大。更关键的是，比率ρ_a＝Δφ_h/Δφ_v在眼上广泛变化：仅在中央带状区域接近√3，背侧和腹侧显著小于√3，后侧则显著大于√3。剪切角（shear angle）α的分布也显示，后侧腹背区域的H-V轴明显偏离正交。这些结果表明，果蝇眼对视觉环境的采样远非均匀，沿水平或垂直轴运动的模式在不同区域被以显著不同的密度采样。此外，研究人员基于神经叠加连接算法计算了层板神经元柱的光感受器轴突数量，发现主眼区每层板柱含6条R1-6轴突，赤道区可达7-8条，而边缘区域仅2-5条，且存在一圈无R7/8轴突的层板柱边缘带。层板柱和髓质（medulla）柱的数量（792个）多于小眼数量（700个）。

三、关键技术方法

本研究主要采用以下关键技术方法：①假瞳孔光学测量法（pseudopupil method），通过Buchner在体光学测量获取小眼视觉轴数据；②立体投影（stereographic projection）图分析法，将单位球面上的视觉轴点投影至平面；③H-V坐标系索引系统，为每个小眼赋予唯一索引对（h,v）；④基于Straw数字化数据集的数值分析，计算部分小眼间角Δφ_h、Δφ_v、小眼间角Δφ、角比率ρ_a及剪切角α的空间分布；⑤神经叠加连接算法（Stavenga and Beersma, 1975），计算层板神经元柱中汇聚的光感受器轴突数量。样本来源为Buchner（1971）测量的雌性果蝇左眼数据。

四、研究结果

Buchner果蝇眼图：Buchner（1971）在学位论文中绘制了雌性果蝇左眼699个小眼视觉轴的立体投影图。该图显示单眼几乎采样半球空间，双眼在前部有最多三个视觉单元的双目重叠区，后部存在因身体遮挡造成的小盲区。Straw将数据数字化为视觉轴列表（receptor_directions_buchner71.csv），包含左右眼各699个视觉轴。

H-V坐标系：果蝇小眼晶格可用水平（H）和垂直（V）轴描述，每个小眼由索引对（h,v）唯一标识。斜向的x、y轴（即上斜U轴和下斜D轴）因在小眼晶格中清晰可见而常被使用，但H-V轴系更符合果蝇视觉系统的水平-垂直组织特征。小眼内8个光感受器的感杆束呈梯形排列，背腹侧镜像对称，分界线称为眼的赤道（equator）。

观察者视角与昆虫视角：对于小眼晶格的光学分析和视觉轴的实验测量，宜采用观察者视角（observer view, ov），即从果蝇外部观察；而对于视觉空间采样和高位神经节神经元分析，则宜采用昆虫视角（insect view, iv），即从内部观察。两种视角下h-v图互为镜像。

立体投影图：立体投影是绘制复眼视觉空间的紧凑方法，具有保角性（conformal），即行列曲线的局部交角得以保留。基于Straw数据重建的立体投影图与Buchner原图呈镜像对称。经平滑处理后获得31个垂直列和59个水平行，h值从前部1至后部31，v值从-29至29，赤道上方的第一行设为v＝0。在（h,v）＝（2,?10）处存在一个晶格缺口，补全后总小眼数为700。

其他制图方式：墨卡托投影（Mercator plot）直观展示方位角-仰角关系，但在高、低纬度区域存在严重畸变；Web墨卡托投影在极区有截断损失；摩尔魏德投影（Mollweide plot）为等面积投影，适合展示采样点密度分布，但提取定量数据较为不便；单位球面（unit sphere）表示最为直观，但定量提取数据不实用。研究人员指出，采用h,v索引的表格形式（如补充材料Buchner.xlsx）最便于数据提取。

视觉轴的角特征：小眼间角Δφ定义为相邻小眼视觉轴之间的角距离，其分量Δφ_h和Δφ_v分别为相邻列和相邻行之间的角距离。两种计算方法（直接平均相邻角或由分量合成）所得结果差异不超过几个百分点。Δφ_h从前部到外周均匀增大，Δφ_v在局部腹背区域最大，Δφ在侧向最大。前部Δφ为3-4°，后部增至6-7°。比率ρ_a＝Δφ_h/Δφ_v在理想六边形晶格中应为√3，但仅在中央带状区域成立（ρ_a≥2），腹背区域ρ_a＜2。剪切角α在后侧腹背区域明显偏离90°。

五、讨论与结论

晶格与索引：自Buchner（1971）以来，多个研究报道了果蝇复眼图谱。Ready et al.（1976）描述果蝇视网膜为神经晶体晶格（neuro-crystalline lattice），六边形小眼阵列极为精确。不同研究报道的小眼数量存在差异：Ready et al.在六只Canton-S雌蝇左眼计数745-828个小眼（平均776个），Currea（2021）报告39只果蝇为810±76个，均多于Buchner的700个。Nern et al.（2025）和Zhao et al.（2025）使用+ h和+ v表示观察者视角的H-V轴，其斜向+ p坐标与本文D轴方向相反，+ q坐标对应本文U轴。不同投影方式各有优劣：经典墨卡托投影便于定量呈现，Web墨卡托在极区有损失，摩尔魏德投影适合全局展示，立体投影便于数据提取，单位球面适合三维可视化。

视网膜至层板和髓质的投射：神经叠加组织导致层板柱中汇聚的光感受器轴突数量因位置而异。主眼区每层板柱含6条R1-6轴突，赤道区含7-8条，眼边缘区仅2-5条R1-6轴突伴随R7/8轴突。此外存在一圈无R7/8轴突的层板柱边缘带，仅含1-4条R1-6轴突。层板柱和髓质柱的数量（792个）多于小眼数量（700个）。边缘带的存在使R1-6光感受器的视野大于R7/8光感受器。神经叠加的增强因子与层板柱中的光感受器轴突数量成正比，在赤道区最大，在边缘区减弱。无R7/8的层板柱边缘带扩展了视野，是神经叠加架构的额外收益。研究人员指出，赤道被假设为直线，但Ready et al.（1976）发现解剖赤道在眼前后侧略微上弯。不同来源的果蝇眼晶格（Ready et al.的小眼晶格、Garner et al.和Nern et al.的髓质柱晶格、Zhao et al.的μCT视觉轴晶格）形状高度相似，体现了视网膜向高位神经节的视网膜拓扑（retinotopic）投射，但髓质晶格具有更多边缘柱。

小眼间角梯度：Buchner数据分析显示水平与垂直小眼间角梯度显著不同，这与Zhao et al.（2025）基于μCT计算的纵横比（aspect ratio，本质为Δφ/2Δφ_v）结果一致。但研究人员指出，Zhao et al.使用的Δφ_h和Δφ_v符号定义与Land（1997）、Currea（2021）和Bagheri et al.（2020）等采用的定义不同，后者沿用Stavenga（1975, 1979）的原始定义，而Zhao et al.使用的符号表示这些角度的两倍。

研究结论：果蝇眼的组织远非理想神经叠加眼所预期。Δφ_h和Δφ_v在眼上的梯度差异显著，导致与理想神经叠加的局部区域偏差。与被视为决定空间分辨能力核心因素的小眼间角Δφ不同，Δφ_h和Δφ_v的局部值可能才是决定空间分辨能力的重要因素，至少对于果蝇脑中垂直和水平运动敏感神经元而言如此。由于视觉脑的视网膜拓扑组织，小眼和晶格的分类系统可合理延伸至视觉系统的其他部分。