白蚁丘对人为改造非洲稀树草原景观鸟类群落的多尺度效应：从物种关联到跨生态系统群落相似性

《Landscape Ecology》：Multi-scale effects of termite mounds on bird communities in a human-modified African savanna landscape

　　

背景：白蚁（termites）与其他产生格局的生物一样，常形成植被异质性。白蚁丘的植被与养分特征塑造生物多样性的局部分布。然而，关于白蚁丘效应如何尺度上塑造景观级生物多样性分布所知甚少。目标：研究人员在一个人为改造的非洲稀树草原景观中的三个生态系统内及之间，研究白蚁丘如何在物种和群落水平影响鸟类分布；特别旨在确定白蚁丘对鸟类的影响是否在农业区持续，以及白蚁丘是否影响跨生态系统鸟类群落的相似性。方法：研究人员在莫桑比克戈龙戈萨国家公园（Gorongosa National Park）及周边三个生态系统（以金合欢属（Acacia）为主的稀树草原、盐渍草地和农业区）开展鸟类点计数（point counts）；对鸟类利用丘体或基质（非丘体）植被（matrix (non-mound) vegetation）进行分类，以量化白蚁丘对鸟类多样性和多度（abundance）的影响。结果：若干鸟类物种与丘体或基质植被表现出显著关联。在群落水平，所有生态系统（包括农业区）中丘体的鸟类物种丰富度（species richness）和多度均高于基质。跨生态系统比较，丘体上的鸟类群落彼此间比基质鸟类群落更相似。在农业区，与稀树草原基质相关的物种丢失多于与稀树草原丘体相关的物种。结论：白蚁丘在自然和人为改造生态系统内于物种和群落水平影响鸟类群落分布，其效应可尺度上影响生态系统间相似性。白蚁丘形成的细尺度植被异质性对鸟类群落具有多尺度后果，包括该非洲稀树草原景观的人为改造部分。

研究背景与问题：生态学家长期关注植被异质性与生物多样性的关系。火、冰川历史、土壤等因素均可驱动植被异质性，而由产生格局的生物（pattern-generating organisms）形成的规则重复植被格局，是理解生物多样性空间分布的重要生态特征。非洲稀树草原中，白蚁丘（termite mounds）是植被异质性的重要驱动因素，可影响植物群落以及脊椎动物和无脊椎动物的分布。然而，已有认识多局限于单个生态系统内部；将物种水平和群落水平信息整合到景观尺度、并跨越多个生态系统（包括人为改造生态系统）的研究仍不足。农业扩张对非洲稀树草原生物多样性造成严重威胁，白蚁丘在农业转换中常被保留，但其在人为改造生态系统内影响生物多样性分布的证据较少；白蚁丘是否影响跨生态系统鸟类群落相似性亦不清楚。鸟类多样性高、较易识别和计数且生活史资料丰富，适合用于检验白蚁丘的生态后果。研究人员据此在莫桑比克戈龙戈萨国家公园及周边三个生态系统内和之间，检验白蚁丘对鸟类物种和群落分布的影响，并检验其在农业区的持续性及对跨生态系统群落相似性的作用。研究结果表明，白蚁丘在物种和群落水平影响鸟类分布，在农业区仍有效，并使丘体上的鸟类群落跨生态系统更相似；农业区丢失更多稀树草原基质关联物种。该研究将白蚁丘效应从局地扩展到景观尺度，强调完整白蚁丘在农业景观中保留鸟类多样性和生态功能的意义。

关键技术方法概括：研究人员在莫桑比克戈龙戈萨国家公园及缓冲区、Chitengo Camp 15 km半径内设置160个点计数（point counts）样点（稀树草原66个、农业60个、盐渍草地34个；2024年5—7月旱季），样点距一个或多个完整植被白蚁丘约30 m，点间距至少250 m；每点调查3次（上午2次、下午1次），记录60 m半径内见或听到的鸟类并判定其利用丘体或基质植被；测定丘体面积、基质面积并鉴定木本植物；在R中进行统计，采用Wilcoxon秩和检验、t检验、稀疏化（rarefaction）、非度量多维尺度分析（NMDS，non-metric multidimensional scaling）和置换多元方差分析（PERMANOVA，permutational multivariate analysis of variance）。

结果：
1. 物种水平白蚁丘与基质关联格局。研究人员将各点丘体和基质鸟类观测按相应面积归一化为密度，并用双侧Wilcoxon秩和检验比较。稀树草原中，在≥5个样点出现的37种鸟类有26种在丘体密度更高；显著丘体关联11种、基质关联11种，其中7个基质关联种从未在丘体记录。盐渍草地有11种显著丘体关联、1种显著基质关联；农业有12种显著丘体关联、2种显著基质关联。稀少种（<5个样点）的累积多度在丘体高于基质（稀树草原p<0.001；农业p=0.011；盐渍草地p=0.002）。Bonferroni校正后仍分别有6、10、6种保留丘体或基质关联。
2. 生态系统内群落水平格局。通过单位面积物种丰富度和总鸟密度比较，三个生态系统中丘体总鸟密度和单位面积物种丰富度均高于基质（各p<0.001）。饮食同资源种团（dietary guild）分析显示，三个最主要类群在丘体密度通常显著更高：果食者各生态系统p<0.001；食谷者在稀树草原p=0.005、盐渍草地和农业p<0.001；食虫者各生态系统p<0.001。
3. 景观尺度格局。通过NMDS和PERMANOVA比较跨生态系统群落，丘体鸟类群落比基质鸟类群落更相似。PERMANOVA中生态系统类型对基质群落的解释量R²=0.15（F=12.80，df=2，p=0.001），对丘体群落R²=0.065（F=4.87，df=2，p=0.001）；仅比较稀树草原和农业时，丘体R²=0.056（F=6.52，df=1，p=0.001），基质R²=0.15（F=20.98，df=1，p=0.001）。稀树草原11个丘体关联种中，10个出现在农业、9个出现在盐渍草地；11个基质关联种中，5个出现在农业、6个出现在盐渍草地。无物种在三个生态系统均显著基质关联，3个物种在三个生态系统均显著丘体关联：African Paradise-Flycatcher（Terpsiphone viridis）、Black-backed Puffback（Dryoscopus cubla）和Southern Cordonbleu（Uraeginthus angolensis）。

讨论总结：在自然和人为改造生态系统中的后果方面，讨论指出白蚁丘是多个空间尺度和群落组织层级上鸟类群落多样性与结构的重要决定因素。稀树草原中59%的≥5点物种显著偏向丘体或基质；三种在稀树草原为基质关联的物种在农业中转为丘体关联；7个稀树草原基质关联种从未在丘体记录，但在农业和盐渍草地有4种记录于丘体。鸟类常在丘体植被上觅食和栖息，但未见取食丘体本身昆虫，提示植被特征可能解释关联。群落水平上，丘体的鸟类密度和丰富度更集中，三个主要饮食类群一致；旱季采样是限制；丘体大型树木和枯木可能重要，遮阴带来的热调节也可能起作用。跨生态系统相似性方面，丘体群落比基质群落更相似，尤其稀树草原与农业之间；丘体支持面对相邻基质土地利用变化的鸟类持续存在，但农业区丢失部分稀树草原基质关联鸟类，说明丘体不能完全保护全部稀树草原鸟类。丘体与基质植被共存形成的异质性贡献于局地α多样性（alpha diversity），区域γ多样性（gamma diversity）仍需研究。保护上，保护完整白蚁丘可作为乡村生物地理学（countryside biogeography）的组成部分；果食鸟集中提示种子传播等功能，丘体也可能作为稀树草原恢复起点，但农民挖掘丘土施肥存在权衡。研究结论翻译：本研究揭示，白蚁丘植被对于人为改造稀树草原景观中的鸟类多样性格局具有不可或缺的作用，其影响鸟类群落分布，并可跨越空间尺度和群落组织层级。在研究区，物种与白蚁丘或其间镶嵌的基质植被表现出强关联格局；这些关联进而影响生态系统内物种丰富度和多度的分布，以及更广景观中跨生态系统鸟类群落组成相似性的格局。