生态网络中外来植物入侵与景观连通性、组成和配置的交互作用：本地与外来植物α和β多样性的差异响应

《Landscape Ecology》：The interplay of landscape connectivity, composition and configuration in alien plant invasions across an ecological network

　　

背景：生物入侵（biological invasions）被认为是全球生物多样性丧失的第二大驱动因素，并与土地利用变化（land use change）和景观破碎化（landscape fragmentation）的后果存在强烈交互。景观组成（landscape composition）和景观配置（landscape configuration）在生物入侵中的作用已被广泛考虑，但其与景观连通性（landscape connectivity, LC）的交互仍较少被理解。然而，生态连通性（ecological connectivity）对本地和外来物种可能同样关键，并构成生态网络（ecological network, EN）倡议的骨干。
目的：研究人员旨在评估景观组成、配置和连通性（在生态网络中）如何影响外来和本地植物物种的α多样性（α-diversity）和β多样性（β-diversity；植物区系独特性，floristic uniqueness），并确定这些影响是否随栖息地类型（habitat type）而变化。
方法：研究在意大利东北部Friuli Venezia Giulia低地一个298 km²的生态网络中进行，该区域涵盖农业、自然和半自然栖息地的镶嵌体。研究人员对87个陆地栖息地节点采用分层采样设计，在219个样方中记录植物物种组成和丰度。研究人员量化景观组成、配置和连通性，以检验其对不同栖息地类型中本地和外来植物α多样性和β多样性的影响。
结果：研究人员发现景观连通性、组成和配置对本地和外来物种具有对比性影响。边缘性、连通性较低的样点有利于本地物种丰富度（α多样性），并有助于维持本地植物区系独特性（高β多样性）。相反，外来物种丰富度主要与景观组成和配置相关，尤其是自然土地利用比例以及林地的边缘相关效应；同时，外来物种丰富度较高的样方在外来物种库内表现出较低的组成独特性。景观组成和配置也影响入侵动态：被高比例自然土地利用且形状简单的节点所包围，有助于遏制植物入侵，同时保持本地丰富度和独特性。这些模式常具有栖息地依赖性，在林地观测到更强效应：外来α多样性随破碎化增加，而本地物种丰富度下降。
结论：研究人员的发现提示，管理景观连通性和减少破碎化可以增强对入侵的抵抗并支持本地物种丰富度。边缘节点可能作为本地物种避难所（native refugia），支持高本地丰富度和植物区系独特性；而更易到达的中心节点可能作为外来物种枢纽（alien hubs），与更高的外来组成独特性和潜在的繁殖体交换相关。通过绿色基础设施（green infrastructures）从集约土地利用转向粗放土地利用提供了双赢策略（win–win strategy），既促进本地物种又限制外来物种建立。

研究背景与问题：生物入侵（biological invasions）被视为生物多样性丧失的第二大全球驱动因素，并与土地利用变化和景观破碎化强烈交互。自然栖息地和保护区常嵌入人为基质中，功能隔离加剧；景观连通性（LC）对本地和外来物种均可能关键，是生态网络（EN）倡议的骨干。已有研究多关注景观组成和配置，而其与连通性的交互及其对植物群落的影响仍理解不足，尤其本地与外来植物α多样性（α-diversity）和β多样性（β-diversity）是否随栖息地类型呈差异响应尚不清楚，因此研究人员开展此项研究。
研究人员在意大利东北部Friuli Venezia Giulia低地一个298 km²生态网络中，评估景观组成、配置和连通性对本地与外来植物α、β多样性（植物区系独特性）的影响及栖息地差异。研究发现对比性效应：边缘性、低连通节点有利于本地丰富度和独特性；外来丰富度主要与景观组成和配置相关，尤其自然土地利用比例和林地边缘效应；外来丰富度高的样方其外来组成独特性较低；高自然土地利用比例和形状简单的节点有助于遏制入侵并保持本地丰富度与独特性；效应常具栖息地依赖性，林地带更强。其意义在于：管理连通性、减少破碎化可增强入侵抵抗并支持本地物种；边缘节点可视为本地物种避难所（native refugia），更易到达的中心节点可视为外来物种枢纽（alien hubs）；通过绿色基础设施从集约转向粗放土地利用具有双赢潜力。
关键技术方法（≤250字）：研究区为意大利东北部Friuli Venezia Giulia低地298 km²生态网络，网络基于最小成本路径和图论，由10种动物和9个植物群落代理合并为多物种网络，节点为栖息地多边形。2019—2020年生长季对87个大于1 ha陆地节点分层采样219个100 m²样方，记录维管植物存在与盖度；按Celesti‐Grapow等划分本地/外来，命名按Bartolucci等和Galasso等。计算Graphab六种连通性指标及250 m缓冲景观组成和配置指标；α为丰富度，β为局部β多样性贡献（Local Contributions to Beta Diversity, LCBD；Hellinger法）；采用线性混合模型（linear mixed models, LMMs）、AIC多模型推断和方差分解。样本队列来源为生态网络节点。
结果：
观测到的生物多样性及α与β多样性关系：通过87个节点219个样方记录443种植物，其中47种外来。常见本地种包括Rubus caesius（57.5%样方）、Cornus sanguinea（54.3%）、Rubus ulmifolius（53.9%）、Quercus robur（53.4%）、Hedera helix（51.1%）、Salix alba（45.2%）；常见外来种为Platanus hispanica（27.9%）、Robinia pseudoacacia（15.1%）、Potentilla indica（14.6%）。每样方平均本地和外来种分别为22.7±7.6和1.7±1.6；按栖息地，fens为14.9±5.1和0.1±0.3，woods为21.3±5.7和1.9±1.6，meadows为29.8±8.9和1.6±1.6；按节点为36.3±27.6和3.1±2.8。β多样性（LCBD，×10^?3）每样方本地和外来分别为4.6±0.9和4.6±2.9；fens为5.7±0.4和0.9±1.0，woods为4.1±0.6和4.8±2.6，meadows为5.9±0.4和5.1±3.2；节点为11.5±3.1和11.5±5.3。α与β关系呈显著对比（F_1-215=17.2；p<0.05）：本地α随β升高而增加，外来α在高β时下降。总丰富度与本地丰富度强正相关（r=0.98，p<0.001），与外来丰富度弱正相关（r=0.17，p<0.05），本地与外来丰富度不相关（r=?0.044）；全群落LCBD与外来LCBD强正相关（r=0.80，p<0.001），与本地LCBD弱负相关（r=?0.17，p<0.05），本地与外来LCBD负相关（r=?0.19，p<0.01）。由此得出，本地丰富群落组成更独特，而外来丰富群落的外来组成更相似。
α与β多样性与景观连通性、组成和配置的关系：通过LMM和多模型推断，α模型（R²=0.34；AIC=1114.6）包含Eccentricity（Ec）、自然土地利用比例（%NAT）和Total Edge（TE），并与物种状态及栖息地交互。外来α随%NAT增加显著下降；本地α与Ec和%NAT正相关；本地丰富度在woods随TE增加显著下降，而meadows和fens趋势不显著；外来丰富度在woods随TE增加显著上升，meadows下降和fens上升趋势不显著。β模型（R²=0.48；AIC=1061.5）包含Closeness Centrality（CCe）、Betweenness Centrality（BC）、Flux（F）、自然土地利用平均斑块面积（AREAMN）和TE，并与物种状态交互，BC和F还与栖息地交互。显著关系为：外来与CCe正相关、与meadows中BC正相关、与AREAMN正相关但边缘显著；本地与TE正相关、与meadows中BC正相关，与CCe、AREAMN及meadows中F负相关。得出本地和外来植物对连通性、组成和配置的响应不同且常依赖栖息地。
景观连通性指标、景观组成与配置、栖息地和空间结构所解释的变异：通过方差分解，这些变量解释本地β多样性总变异的30%、外来β多样性总变异的15%。本地栖息地解释22%；外来栖息地解释7%，景观组成和配置解释3%并为第二重要因素。本地变异在栖息地、连通性和景观结构间共享；外来变异在栖息地、连通性和景观组成配置间共享。得出本地β多样性主要由栖息地解释，而外来组成相对更受景观组成和配置影响。
讨论部分总结：讨论指出，连通性对本地物种丰富度和区系独特性尤其重要，而外来物种响应更与景观结构变量相关，尤其自然土地利用比例和林地边缘效应。高自然土地利用比例对应较低外来丰富度和较高本地丰富度；边缘效应具栖息地依赖性。本地α与β正相关可能反映稀有和特有物种贡献；调查记录Centaurea forojuliensis、Armeria helodes和Erucastrum palustre三个特有分类群、四种欧洲共同体关注种和十二种区域保护关注分类群，其中Armeria helodes和Erucastrum palustre为限于低地fen的窄域特有种。外来丰富样方外来组成更同质（低LCBD），可能由常见外来种、早期入侵阶段和尺度依赖的“invasion paradox”解释，但不应解释为整个植物群落同质化。总丰富度主要跟随本地丰富度，全群落LCBD主要跟随外来LCBD，说明贡献取决于丰富度或组成。连通性方面，周边低连通节点可称native refugia，高可达中心节点可称alien hubs，后者主要指外来组成独特性而非外来丰富度普遍增加；本地与外来传播方式差异、繁殖体压力和局部干扰过滤可解释这些模式，草甸中连通性对β多样性作用更明显。组成配置方面，%NAT高限制外来并促进本地；TE在woods中本地下降、外来上升；本地β在TE高和小斑块（低AREAMN）时较高，小且复杂形状可能促进本地物种交换；栖息地解释本地β最大，未解释变异可能与细尺度非生物因子有关；外来组成仍受栖息地影响，但相对更受景观变量影响；多样群落可能通过互补效应抵抗入侵。α和β均未表现明显空间梯度，可能与缺乏显著地理屏障和扩散限制有限有关。应用上，高连通节点既是保护优先区也应成为外来种监测和早期检测优先区；林地需谨慎边缘管理并维持半自然缓冲带，草甸需重视节点连通性。
研究结论翻译：本研究探讨了生态网络中植物多样性与景观组成、配置和连通性之间的关系，并为保护规划提供了实践启示。研究人员基于简单但信息丰富的模型，帮助识别生物多样性关键驱动因素及其在栖息地和景观水平上的交互。关键的是，研究人员发现本地与外来物种的生物多样性模式不同，结合α（物种丰富度）和β（群落组成独特性）多样性可更完整理解生态响应。重要的是，外来物种丰富度较高的样方在外来物种库内组成独特性较低，表明物种丰富的外来 assemblages 彼此更相似；该模式是否转化为整个植物群落的组成同质化仍有待评估。从应用角度，研究人员强调生态网络规划需基于实地检验证据而非未检验假设。周边景观格局、生态网络内在属性和栖息地类型均影响物种多样性。连通性总体影响本地生物多样性，但可能需要对高度连通节点进行选择性管理以限制外来物种扩散，确保本地物种保护和生态网络韧性。因此，高度连通节点不仅应视为保护优先区，也应作为外来物种监测和早期检测优先区。管理策略应适应栖息地类型：在林地，谨慎边缘管理和维持半自然缓冲带可帮助减少外来物种扩散；在草甸，节点连通性在塑造植物群落组成中起关键作用。总体而言，研究人员倡导基于证据的策略支持土地利用决策，包括优先化、修改和设计有效生态网络，同时明确考虑外来物种在塑造群落组成和生态系统功能中的作用。