《Ornithology Research》：Breeding biology and reproductive performance of the pearly-bellied seedeater (Sporophila pileata) in the Brazilian Pampa: evidence of population-level variation
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卡普奇诺食籽雀类（Sporophila spp.）的自然史近年来受到越来越多关注，该群体主要局限于南美洲南部，主要原因是为快速消失的草原生态系统保护策略提供生物学信息的迫切需求。现有研究大多在巴西和阿根廷的Pampas以及巴西中部Cerrado开展。然而，尽管
卡普奇诺食籽雀类（Sporophila spp.）的自然史近年来受到越来越多关注，该群体主要局限于南美洲南部，主要原因是为快速消失的草原生态系统保护策略提供生物学信息的迫切需求。现有研究大多在巴西和阿根廷的Pampas以及巴西中部Cerrado开展。然而，尽管生活史性状（life-history traits）的种群水平变异对保护规划具有潜在重要意义，相关空白仍然存在。珍珠腹食籽雀（Sporophila pileata）最近从铜色食籽雀（S. bouvreuil）中分出，因其广泛而间断的分布及与其他曾归入S. bouvreuil的类群部分重叠，是研究种群差异的良好模型。虽然Cerrado繁殖种群已有基础繁殖信息，但对于南美洲巴西南部草原中繁殖的间断种群尚无数据，该生态系统是南半球受威胁最严重的生态系统之一。研究人员基于2022—2023和2023—2024繁殖季在巴西南部对73个巢的监测，描述S. pileata的巢特征、卵、雏鸟及繁殖参数，包括繁殖成功率、窝卵数、孵化率、年雏鸟产量和雏鸟性比。研究人员将繁殖成功率估计与在南巴西南部草原繁殖的其他Sporophila物种及Cerrado生物群系中S. pileata的既往结果进行比较。存活估计因所用分析方法不同而不同，研究人员在所研究种群中发现相对较低的孵化率。研究结果突显繁殖表现的显著种群水平差异，并强调将种群特异性信息纳入保护策略的重要性，而非仅关注物种水平评估。对于Pampas草原保护，研究人员强调需要维持结构和植物区系适宜的草原，并推动将包含该物种关键繁殖地的大面积区域纳入可持续利用保护区（sustainable-use protected areas）。
研究背景与目的：鸟类繁殖生物学是理解生态、进化、行为和生理过程及保护管理的基础，但受威胁生态系统鸟类繁殖信息不足。巴西Pampa草原快速消失和退化，Rio Grande do Sul约60%原被天然草原覆盖。Sporophila属41种，多数开放生境；Rio Grande do Sul至少14种，包括7种南部capuchino（卡普奇诺食籽雀类）；10种南部capuchino中3种全球受威胁、4种近危，是高质量草原指示类群并具季节性迁徙。珍珠腹食籽雀（Sporophila pileata）最近从铜色食籽雀（S. bouvreuil）分出，成年雄鸟以白色羽衣区别于近缘种；南部种群与Cerrado繁殖种群地理间断，羽色、鸣声和遗传结构差异提示种内存在不同进化谱系。Cerrado已有繁殖描述，但Pampa仅有单次筑巢记录，Pampa种群繁殖物候、窝卵数（clutch size）、巢成功率、繁殖期栖息地利用和人口参数几乎未知，限制《南美草原鸟类保护国家行动计划》实施。因此研究人员描述其繁殖物候、巢支撑植物、巢捕食者及繁殖参数，比较三种巢存活估计方法，并与其他Sporophila和Cerrado种群比较，以提供种群水平保护信息。
研究方法：研究在巴西南部Rio Grande do Sul州Minas do Le?o和Butiá北部（Jacuí谷，Pampa生物群系内陆亚山地草原生态系统）进行；研究区包括私人土地100 ha和军事区50 ha，海拔40—70 m。2022—2023和2023—2024繁殖季共监测73巢（63巢和10巢），总采样220天。以行为观察法在雄鸟领域找巢，每约3天检查并记录巢阶段、卵数和雏鸟数；部分巢布置红外相机。雏鸟6—7日龄环志、称重并取三级飞羽送实验室性鉴定；巢和卵在巢失活后测量。巢存活用表观巢成功率（apparent nest success）、Mayfield法（Mayfield protocol）和Program MARK 10.1（巢存活模型软件）估计；性比用卡方检验。
研究结果
繁殖物候与窝卵数：2022—2023季143天（11月1日至3月23日）；2023—2024未完整。73巢中孵化期42、建设期23、雏鸟期8。平均窝卵数2.2±0.4（n=52），79%两枚、21%三枚；三枚窝集中季初。12月活跃巢最多，1月下降，2月初小峰后降至3月底；4巢卵数减少且无捕食/弃巢证据，未检出巢寄生。雌鸟专司孵化，首枚卵后开始，24 h内同步孵化；孵化率（hatching rate）78%（80卵，36巢）。年离巢雏鸟产量0.49只/巢；成功巢产1.8±0.6只（1—3，n=20）。28雏鸟性比16雌12雄，不偏离1:1（X
2=0.08，df=1，P=0.78）。
巢和卵特征：巢杯状，蜘蛛网附着植物纤维与支撑植物；67巢测量。63支撑植物鉴定15种，Baccharis megapotamica 27%、Jungia floribunda 15%、Chromolaena ivifolia 12%、Erechtites valerianifolius 12%，未鉴定禾草7%，另有大豆Glycine max等。12卵来自8失败巢：长16.35±0.66 mm、宽12.38±0.29 mm；环志雏鸟均重5.46±1.00 g（n=29）。
巢存活：表观巢成功率27%；捕食占失败巢77%（41/53）。哺乳类捕食者Lycalopex gymnocercus、Cerdocyon thous、Galictis cuja捕雏，Monodelphis dimidiata捕卵；L. gymnocercus可拉落巢和支撑植物。三只孵化雌鸟被捕食；两巢环境失败，一巢牛破坏；四巢孵化期超期弃巢，一巢建设期弃巢，一巢建成未产卵弃巢。双翅目幼虫寄生<10%的30只环志雏鸟；一寄生离巢雏比同窝无寄生者体重低28%。日存活率（daily survival rate, DSR）孵化期0.937±0.012、雏期0.915±0.019；孵化期存活概率0.460±0.063（479巢日），雏期0.450±0.075（247.5巢日）；Mayfield法21天总存活20.7%。Program MARK分析70巢，零模型最佳时间趋势（相对重要性0.37），总存活23.1%；巢龄相对重要性0.77且负效应；支撑植物高度（HPs）和最小冠幅直径（dmp）正影响、巢至支撑植物中心距离（dcp）负影响，但95%置信区间含0；最佳加性模型为巢龄+dmp+dcp。
讨论总结
繁殖物候与窝卵数：Pampa季143天，与低地S. cinnamomea（139天）和S. hypoxantha（151天）相近，长于高地S. hypoxantha（100天）和S. beltoni（116天）；Cerrado S. pileata两季133和84天。Pampa较早到达和较长繁殖季提示环境可预测性和资源稳定性较高，Cerrado受气候季节性限制更强；种群差异显示繁殖策略灵活性。
卵和巢特征：卵大小与同属capuchino相近；巢结构、尺寸、离地高度和地形与Freitas et al.的Cerrado结果一致；两地区均以菊科（Asteraceae）植物为主要支撑植物，仅Achyrocline属共享，原生菊科小灌木对筑巢重要。
繁殖参数：12月峰可能反映二次筑巢，2月初小峰可能为三次筑巢；3枚窝占21%且集中季初，未记录1枚窝；未发现Molothrus bonariensis寄生。孵化率78%低于Cerrado（93%）、S. iberaensis（95%）和S. cinnamomea（88%），与S. collaris（81%）和S. beltoni（82.4%）相近；年离巢产量低于其他capuchino，约为S. cinnamomea（0.96）一半；性比不偏。卵数减少可能为雌鸟主动调整窝大小；较低孵化率可能与农田人为干扰和化学污染有关。
巢存活模型及生态解释：Pampa表观巢成功率高于Cerrado，与S. cinnamomea、S. iberaensis和S. collaris相似，低于S. hypoxantha、S. melanogaster和S. beltoni；巢龄负效应符合暴露时间增加捕食风险，靠近支撑植物中心轴和较大冠幅提高日存活率。
巢失败原因和捕食者—巢命运：捕食是主要失败原因；L. gymnocercus为主要巢捕食者，视频记录其搜寻、拉巢和捕食雏鸟；雌鸟被捕食可能由Falco sparverius和L. gymnocercus造成；牛破坏1巢并可能增加2巢捕食易感性；风未直接使巢变形，但巢摆动和倾斜造成卵雏损失。
种群水平差异和保护意义：Pampa与Cerrado种群在繁殖季长度、窝卵数、孵化率和繁殖输出上存在差异，但巢结构及利用原生菊科支撑植物相似；Pampa孵化率和总体繁殖输出较低。种群水平变异强调区域化保护策略；保护不应仅关注物种级状态，还应纳入种群过程和适应；保护原生草原和减少人为压力至关重要。
研究结论翻译：综合来看，来自Pampa和Cerrado的S. pileata种群表现出明显的生态和繁殖差异，可能反映当地环境条件和不同选择压力。尽管两地区巢结构和利用原生菊科植物作为支撑植物相似，Pampa种群孵化率更低且总体繁殖输出更低。这些结果表明种群对环境和人为驱动因素的响应不同，突显繁殖策略的显著灵活性。这种种群水平变异进一步强调需要区域化保护策略，明确考虑当地生态背景和特定威胁。保护行动不应仅关注物种级状态，还应纳入可能对长期存续至关重要的种群过程和适应。因此，保护原生草原和减少人为压力对于维持栖息地完整性并确保S. pileata在其分布区内种群的可行性至关重要。
