量化刺尾鱼在珊瑚礁沉积物动力学中的功能：生态与进化视角

《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Quantifying surgeonfish functions in coral reef sediment dynamics: an ecological and evolutionary perspective

　　

鱼类驱动的生态系统功能直接促进珊瑚礁沉积物动力学，塑造了珊瑚礁在现代以及可能通过进化时间尺度的运作方式。然而，研究人员对刺尾鱼科（Acanthuridae）中这些生物介导的沉积物过程及其潜在进化历史的认识仍很不清晰，尽管它们在珊瑚礁沉积物动力学中具有已知的作用。为填补这一知识空白，研究人员结合详细的野外采样和系统发育比较方法，量化了刺尾鱼在过去和现在的功能角色。系统发育广义线性混合模型（phylogenetic generalised linear mixed models）揭示了在所有刺尾鱼功能群中，体长与摄入沉积物质量之间存在正相关关系。在集合水平和个体体质量标准化尺度上，刷食者（brushers）和沉积物吸食者（sediment suckers）——它们共同拥有砂囊样胃（gizzard-like stomachs）——相对于其他功能群摄入了最多的沉积物。然而，沉积物吸食型刺尾鱼较大的总体体长意味着它们在蜥蜴岛（Lizard Island）的珊瑚礁栖息地中，个体层面以及相对于所有其他功能群而言，摄入了最高的沉积物质量。令人惊讶的是，砂囊样胃与刷食者和沉积物吸食者的肠道之间的粒径组成没有显著差异，表明粒径改造并非刺尾鱼执行的主要功能。最后，研究人员检测到在中新世（约15–17百万年前）向更大沉积物摄入的转变，这一时间与碎屑食性刺尾鱼（即沉积物吸食者和刷食者）中砂囊样胃的进化以及现代珊瑚礁的早期形成相一致。这些发现展示了刺尾鱼可能已经并将继续成为珊瑚礁沉积物动力学的关键贡献者。

刺尾鱼作为珊瑚礁沉积物动力学关键贡献者的量化研究——生态与进化视角解读

珊瑚礁生态系统在人类世正经历快速重构，理解生物如何塑造生态系统过程成为预测未来变化的核心议题。鱼类通过摄食行为对珊瑚礁功能发挥基础性作用，其中刺尾鱼科（Acanthuridae）是珊瑚礁生态系统中丰度和生物量占优的草食性鱼类类群。以往研究已厘清刺尾鱼执行何种生态功能（“什么”）、如何执行（“怎样”）以及部分发生地点（“哪里”），并将其划分为五个底栖摄食功能群：啃食者（browsers，Naso spp.）、刷食者（brushers，Ctenochaetus spp.）、割食者（croppers，Acanthurus和Prionurus spp.）、隐蔽割食者（concealed croppers，Zebrasoma spp.）和沉积物吸食者（sediment suckers，Acanthurus spp.）。然而，不同功能群对特定生态系统功能的贡献程度（“多少”）仍缺乏量化，特别是与地生态功能（即影响珊瑚礁框架或礁沉积物的生物过程，如沉积物再加工、混合、粒径改造和运输）直接相关的刷食者和沉积物吸食者，其沉积物摄入量和粒径改造能力在过去与现在均未得到系统评估。此前研究仅集中于少数物种，且对粒径改造存在矛盾结论。因此，研究人员开展了本研究，旨在量化刺尾鱼在古今珊瑚礁沉积物动力学中的贡献，并探讨体长这一“普遍性状”对摄入量及粒径改造的影响。

研究人员于2022年1月和2024年2月，在澳大利亚北部大堡礁（Great Barrier Reef）的蜥蜴岛（Lizard Island）中陆架礁（94个个体，15种）和外陆架勇礁（Yonge Reef）（4个个体，3种）采集了98个个体，涵盖全部五个底栖摄食功能群。通过系统发育广义线性混合模型（phylogenetic generalised linear mixed models, PGLMM）分析体长（自然对数转化）与功能群对摄入沉积物质量（胃和肠道内容物总和）的影响；结合体长结构化鱼类密度数据（2004年12月水下目视调查），估算蜥蜴岛不同栖息地中功能群集合的沉积物摄入量；通过比较胃（摄入后）与肠道（研磨后）的粒径分布，检验砂囊样胃的机械研磨是否改变粒径组成；利用系统发育多重插补方法填补未采样物种的性状数据，并在Ornstein–Uhlenbeck（OU）模型下检测沉积物摄入能力的进化转移。结果表明：体长与沉积物摄入量在所有功能群中呈正相关，且等比例缩放（β=3）；在固定体长时，刷食者和沉积物吸食者的摄入量至少是其他功能群的7倍，最高达22倍；在集合水平上，沉积物吸食者因体型较大在单位面积摄入量上占绝对优势，例如在蜥蜴岛礁坡（reef slope）平均摄入33.2 g 100 m?2，而刷食者仅1.2 g 100 m?2。粒径分析显示，胃与肠道粒径分布无显著差异，不支持砂囊样胃作为粒径改造器官的主要功能；然而体长与粒径组成显著相关，较小个体摄入较细沉积物。进化重建检测到中新世（约15–17百万年前）沉积物摄入量出现正向转移，与砂囊样胃在沉积物吸食者和刷食者中的出现时间及现代珊瑚礁早期形成时期一致。

该研究首次系统量化了刺尾鱼全部底栖功能群的沉积物摄入功能，揭示了体长对功能贡献的主导作用，并修正了关于粒径改造的长期争议。其意义在于，刺尾鱼通过沉积物摄入与排出对珊瑚礁沉积物循环和韧性具有重要影响，尤其沉积物吸食者可能通过将陆架外沙地沉积物搬运至礁体而产生独特的地生态功能。然而，与鹦鹉鱼（parrotfishes）相比，刺尾鱼产生细颗粒沉积物（<63 μm）的比例显著较低（约3–12% vs. 20–30%），表明两者对沉积物运输模式和分布的影响存在本质差异。此外，进化分析提示砂囊样胃的获得而非齿列革新，是驱动中新世沉积物摄入能力增强的关键形态创新，这一过程与当时珊瑚礁扩张和草食压力上升密切相关。

讨论部分强调整合功能群分类、体大小标度和进化背景的重要性。功能群框架能有效区分高沉积物摄入者（刷食者和沉积物吸食者）与低摄入者，但种间甚至个体间的微生境差异（如Acanthurus nigricauda偏好礁缘沙地，A. xanthopterus偏好离礁沙原）会导致摄入粒径和地点的细微差别，因此未来评估鱼类功能时应纳入精细空间尺度。研究结论可翻译为：在中新世（23–5.3百万年前），刺尾鱼谱系进化出更强的沉积物摄入能力，这与砂囊样胃的进化在时间上一致。自此以后，刷食型和沉积物吸食型刺尾鱼成为全球珊瑚礁鱼类群落的核心组成部分，本研究显示它们通过摄入沉积物对珊瑚礁沉积物动力学做出重要贡献，但几乎没有粒径改变。鉴于刺尾鱼在地生态功能中的作用长期被忽视，这些结果强调，随着珊瑚礁面临威胁不断升级，需要加强对这一关键鱼类群体的关注。