《Virus Research》：Host life history traits as drivers of viral infection in European bats
编辑推荐：
• 对迄今在欧洲蝙蝠中发现的病毒进行系统综述（分析155项研究）。
• 宿主体型（body size）与环境广度（environmental breadth）是病毒频率（viral frequency）的共同关键预测因子。
• 在腺病毒科（Adenov
• 对迄今在欧洲蝙蝠中发现的病毒进行系统综述（分析155项研究）。
• 宿主体型（body size）与环境广度（environmental breadth）是病毒频率（viral frequency）的共同关键预测因子。
• 在腺病毒科（Adenoviridae）和Betacoronavirus中检测到系统发育信号（phylogenetic signal）。
• 不同病毒科与宿主生活史（host life history）呈现特异性关联。
研究背景：蝙蝠是多种病毒的天然储库，部分病毒具有公共卫生意义，如Marburg病毒、Hendra病毒、Nipah病毒、多数lyssavirus，以及MERS-CoV、SARS-CoV、SARS-CoV-2和Ebola病毒的可能祖先或储库。蝙蝠病毒丰富性较高，可能与其分类多样性有关，也可能与其飞行、迁移、长寿、群居、冬眠/日蛰伏及免疫调节等特征有关。宿主生态与生活史特征可影响接触率、暴露、传播机会和感染持续，从而影响病毒在蝙蝠种群中的循环。既往比较研究多以致病病毒丰富度（viral richness）为响应变量，结果不一致，可能受数据集分类与地理范围、病毒类群、采样努力及将不同病毒科混合分析影响。病毒频率（viral frequency）指采样个体中病毒检测阳性的比例，受暴露、传播、感染持续和采样努力影响，是病毒丰富度研究的补充。鉴于跨蝙蝠物种病毒频率比较分析缺乏，研究人员开展本系统综述，检验宿主进化历史、形态和生态特征对六类病毒频率的影响，并假设促进同种或异种接触的宿主特征以及更广的环境分布会增加病毒频率。
研究人员开展的研究：采用PRISMA（系统综述和荟萃分析优先报告条目）系统综述，检索Scopus、PubMed及蝙蝠相关病毒数据库，纳入截至2023年12月的欧洲蝙蝠病毒研究，排除非索引期刊、实验研究、综述、未鉴定到种及混合样本等，最终分析155篇文献，覆盖25个欧洲国家。研究构建病毒出现数据库和病毒频率数据库；后者仅纳入同时报告阳性个体数和总采样数的记录，以阳性数/总采样数估计病毒频率，并因数据异质性称其为频率而非患病率（prevalence）。分析六类病毒：Adenoviridae、Papillomaviridae、Herpesviridae、Filoviridae、Coronaviridae及Rhabdoviridae中的Lyssavirus；Coronaviridae进一步分Alphacoronavirus和Betacoronavirus，Lyssavirus按活动性感染、血清学证据和合并证据分析，并按DNA（脱氧核糖核酸）/RNA（核糖核酸）及全部病毒合并分析。重要意义在于将病毒频率与病毒丰富度区分，揭示不同病毒组的生态驱动因素具有病毒依赖性，并指出欧洲蝙蝠病毒采样在物种和病毒科间存在明显空白。
关键技术方法（≤250字）：通过PRISMA流程系统检索Scopus、PubMed和DBatVir数据库并追溯参考文献，纳入155项已发表研究，地理范围限定欧洲蝙蝠，样本来源为文献报道的欧洲蝙蝠采样记录及DBatVir数据库。构建病毒出现数据库和病毒频率数据库；以阳性个体数/总采样数估计病毒频率。选取10个物种水平特征，使用异质相关模型评估共线性，剔除|r|>0.7的冗余变量；采用复合系统发育树，基于细胞色素b和ND1序列，以RAxML v8.2.12和GTRGAMMA约束拓扑，chronos转换为超度量树。以Pagel’s λ（系统发育信号参数）估计系统发育信号，以phylolm（系统发育线性模型）拟合病毒频率与宿主特征关联，残差经Shapiro-Wilk检验并采用log
10或Box-Cox变换。
研究结果：
3.1 变量选择：通过成对相关矩阵评估10个特征共线性，lineage diversity、body size、feeding behavior、environmental breadth、group size、sociability和swarming的|r|<0.7；CM3、wing loading和sampling effort与其他特征高度相关，分别因与体型重叠及反映研究设计而被排除，最终保留7个特征进入比较分析。
3.2 病毒频率与系统发育信号：通过病毒频率数据库和系统发育线性模型发现，病毒频率在蝙蝠物种间及病毒类型间差异明显；仅Adenoviridae（λ=0.8912，p=0.0011）和Betacoronavirus（λ=1.0622，p=0.0114）具有显著系统发育信号，其余病毒单独或分组分析均无系统发育依赖证据。模型显示：Adenoviridae频率与环境广度正相关；Papillomaviridae频率与体型正相关；Herpesviridae频率与体型和环境广度正相关；Lyssavirus频率与lineage diversity和体型正相关，且诊断方法类别未影响结果；Coronaviridae整体及Alphacoronavirus无显著关联，Betacoronavirus频率与lineage diversity、体型和swarming正相关，与sociability负相关；Filoviridae因样本量低未满足正态性假设而被排除；DNA病毒频率与环境广度正相关；RNA病毒频率与环境广度及sociability正相关；全部病毒合并分析中环境广度正相关。
讨论部分：
4.1 研究趋势：文献显示不同病毒组研究投入明显不均，DNA病毒总体少于RNA病毒，可能与其人兽共患风险感知较低有关。Adenoviridae和Herpesviridae研究较广；Papillomaviridae检测依赖NGS（下一代测序）且研究少；Filoviridae中Lloviu cuevavirus（LLOV）仅见于M. schreibersii；Lyssavirus因公共卫生监测而研究充分；Coronaviridae在多数欧洲蝙蝠中检出且频率异质性大。
4.2 所选生活史特征：环境广度是与病毒频率最一致的正相关特征；与蝙蝠种内/种间接触相关的特征主要与Betacoronavirus频率相关。4.2.1 Lineage diversity：与Lyssavirus和Betacoronavirus频率正相关；对Lyssavirus可能反映宿主遗传结构提供病毒维持和再引入机会，对Betacoronavirus更符合宿主进化史和宿主—病毒特异性，并伴随系统发育信号。4.2.2 Body size：与Papillomaviridae、Herpesviridae、Lyssavirus和Betacoronavirus频率正相关，可能与飞行产热等生理机制有关。4.2.3 Feeding behavior：所有分析病毒组均无显著关联；但宏病毒组研究提示饮食影响总体病毒组成，需区分宿主固有病毒与饮食来源病毒。4.2.4 Environmental breadth：与Adenoviridae、Herpesviridae、DNA病毒、RNA病毒及全部病毒频率正相关，支持广分布增加暴露和传播机会。4.2.5 Sociability与Swarming：Betacoronavirus频率与swarming正相关、与sociability负相关；swarming可形成临时高密度聚集促进传播，而共栖暴露不一定导致跨种感染和持续传播。
5 结论与未来方向：本研究强调欧洲蝙蝠病毒多样性认识存在重要空白，主要源于蝙蝠物种和病毒科采样不均。Papillomaviridae、Filoviridae及M. crypticus、P. macrobullaris、R. mehelyi等代表性仍差，需要更广地理和分类采样及非靶向病毒监测，以更全面表征蝙蝠病毒组。通过区分病毒频率与病毒丰富度，本研究为欧洲蝙蝠宿主—病毒关联提供补充视角。结果表明病毒频率的生态驱动因素因病毒组而异，宿主生态特征对蝙蝠相关病毒并非一致作用；环境广度与病毒频率关联最广，而体型、lineage diversity、swarming和sociability关联特定病毒组，反映病毒生态、传播和进化史差异。这些发现表明塑造病毒频率的过程具有病毒依赖性，应在各病毒组生态和进化背景下解释，而非推广至所有蝙蝠病毒；同时这些模式应在所分析病毒组框架内解释，尽管包括一些研究最充分的蝙蝠相关病毒，但可能不代表所有DNA和RNA病毒。
