《Journal of Applied Ecology》：Life on the edge: Industrial footprint and edge effects variably influence the distribution of a boreal small mammal
编辑推荐：
生物多样性因栖息地丧失和破碎化而减少，但景观配置在调节生态过程中的独立作用在实证上仍存在争议。景观与破碎化理论表明，栖息地斑块的空间排列影响物种分布，但在经历人为变化的陆地景观中检验这些效应，因需要在多个景观中复制多个斑块而颇具挑战。
研究人员利用自然资
生物多样性因栖息地丧失和破碎化而减少，但景观配置在调节生态过程中的独立作用在实证上仍存在争议。景观与破碎化理论表明，栖息地斑块的空间排列影响物种分布，但在经历人为变化的陆地景观中检验这些效应，因需要在多个景观中复制多个斑块而颇具挑战。
研究人员利用自然资源开发（碳氢化合物开采和木材采伐）所改变的景观结构，在多个空间尺度上探究其对北美红松鼠（*Tamiasciurus hudsonicus*）——一种小型哺乳动物觅食者——空间分布的作用。基于加拿大工业化西部北方森林10个区域中430台相机陷阱这一独特大型数据集的出现数据，研究人员检验了工业开发是否通过改变景观组成、配置或二者的情境依赖组合来影响红松鼠的分布。
红松鼠的出现由景观尺度工业足迹与边缘创造的交互效应最佳解释。松鼠出现率随累积足迹增加而升高，这与资源互补理论相符。红松鼠出现率随工业特征所创造的边缘数量增加而降低。边缘密度与累积工业足迹存在交互作用，即这些边缘效应在干扰强烈的景观中负效应更强，而在较为完整的景观中则较弱。
研究人员认为，边缘密度导致的种群水平负向变化源于森林边缘处与哺乳动物和鸟类捕食者遭遇频率的增加。造成大量边缘生境的人为干扰，如地震勘探线，对红松鼠产生不成比例的负面影响。
综合与应用：尽管油砂地区的管理通常侧重于栖息地丧失数量，并寻求以未受干扰栖息地的“空间补偿”作为解决方案，但研究人员证明，在制定经历人为变化的斑块化生态系统的土地利用策略时，必须在适当的空间尺度上同时考虑景观组成和空间配置。
**论文解读**
**研究背景与科学问题**
全球生物多样性丧失的主要驱动因素之一是人为引起的景观变化。随着自然资源开采、农业和城市化不断侵占野生动植物生存空间，野生动物必须应对与自然镶嵌景观截然不同的复杂性和干扰格局。经典岛屿生物地理学理论强调斑块隔离和面积对物种续存的重要性，但在连续的陆地景观中，人为干扰形成的栖息地矩阵对不同物种具有一定程度的可利用性，因此需要更细致地认识景观调节效应。核心的科学挑战在于：如何将景观结构分解为组成（栖息地总量）与配置（栖息地空间排列）两个组分，并独立评估它们对物种分布的影响。已有研究面临两个主要困难：一是栖息地丧失与破碎化往往高度共线，难以在观测研究中区分二者；二是破碎化的效应取决于生态系统总体干扰水平。碎片化阈值假说提出，在适宜栖息地较低或中等的景观中，破碎化效应最为显著。加拿大西部北方平原是研究这一问题的理想系统，该区域经历了大规模的油气开采和木材采伐，拥有超过180万公里的地震勘探线，这些线性特征清除了少量森林覆盖，却在广阔空间范围内产生了大量边缘生境。
**研究目标与设计**
研究人员利用由430台相机陷阱组成的大型监测网络（覆盖阿尔伯塔省北方平原10个景观单元，每个景观单元约1100 km2，部署时间在2021至2024年间），以北美红松鼠为研究对象，检验工业开发是否通过改变景观组成、配置或二者的情境依赖组合来影响 boreal 物种分布。红松鼠是理想的研究物种：其依赖储存的针叶树球果越冬，但作为杂食动物能够利用矩阵栖息地中的多种补充资源；其0.5–2公顷的小家域使得分层位点-景观研究设计成为可能，能够评估景观尺度工业开发的更广阔背景如何调节局部位点利用。研究人员采用分层抽样设计，将景观划分为2 km2六边形单元，依据植被特征分层随机选择相机部署位置，相机均设置在自然栖息地斑块内，避免直接放置在人类步道、地震线或其他工业干扰上，以隔离景观调节效应对红松鼠在剩余自然栖息地中位点利用的影响。
**关键技术方法**
本研究获取了149,273个相机日、683,259张图像，其中红松鼠出现图像7,399张，独立探测4,747次。研究人员采用patch-landscape方法，利用阿尔伯塔生物多样性监测研究所2021年人类足迹指数数据集和基于卫星的森林清查数据，以相机位点为中心提取100米半径的自然栖息地组成变量（与红松鼠小家域一致）以及1000至5000米半径的10个同心缓冲区的景观组成与配置变量（代表“生态邻域”）。景观配置指标包括边缘密度（人为特征创造的斑块边缘总长度）、有效网格大小（栖息地斑块平均大小和破碎化程度）、凝聚力（自然栖息地斑块的结构连通性和扩散潜力）和香农均匀度指数。统计上采用信息论框架内的广义线性混合模型，使用logit链接函数的比例二项响应，以红松鼠在某相机位点出现的月份比例为响应变量，嵌套随机截距（位点嵌套于景观单元）处理未测量的微位点变异和年份差异。通过迭代拟合候选模型至各空间尺度，使用小样本校正赤池信息准则（AICc）选择最优尺度（2000米），最终对候选模型进行排序和验证。
**研究结果**
*自然栖息地组成效应*：在100米空间尺度上，红松鼠月出现率随阔叶林比例增加而显著降低，随混交林比例增加而升高，与近年火灾比例呈弱正相关，但与针叶林比例无关。这些结果与红松鼠的觅食生态位预期一致：阔叶林缺乏球果资源，而混交林提供异质性资源。针叶林效应的中性可能与北方平原即使低密度产球果树木也能满足资源需求有关。
*工业足迹与边缘密度的交互效应*：模型选择结果强烈支持情境依赖配置模型（AICw = 0.865）。在2000米空间尺度上，红松鼠月出现率随累积工业足迹增加而升高，这与资源互补理论一致——清除的工业特征可能通过增加边缘植被中的浆果灌木、真菌和早期演替草本植物引入资源异质性。然而，边缘密度的主效应为负，且与累积工业足迹存在显著交互作用：在低工业足迹景观中边缘密度对松鼠出现率影响很小，但在高开发程度景观中呈现强烈的负效应。这意味着当景观中工业足迹较高时，边缘创造对红松鼠的负面影响被大幅放大。模型诊断显示随机效应方差较大（位点σ2 = 1.609，景观单元σ2 = 0.699），VIF值均低于2.4，参数模拟验证表明系数估计无偏。
**讨论与结论总结**
研究人员认为，负面的种群水平变化源于森林边缘处与捕食者遭遇频率的增加。地震勘探线等线性特征影响哺乳动物捕食者的丰度和移动，可能增加次级猎物在边缘附近的捕食事件；北方苍鹰等鸟类捕食者也可能加剧这一效应。累积工业足迹的正效应与边缘密度的负效应之间的交互性表明，在较为完整的景观中，核心栖息地斑块足够大，可为红松鼠提供远离边缘捕食风险的空间避难所；随着工业开发增加，高边缘密度使几乎所有剩余栖息地都靠近干扰，松鼠面临持续的捕食暴露。
本研究同时强调，工业干扰的生态影响远超局部开发地点，环境影响评估和土地利用规划必须考虑多尺度效应。仅依赖累积足迹等简单指标会低估工业开发导致的 functional 栖息地丧失。地震勘探线等线性特征相对于其实体足迹产生不成比例的高边缘密度，在油砂管理中应优先考虑这些高边缘创造特征的恢复，且恢复效益在工业足迹较高的景观中最大。研究结果表明，景观组成和空间配置必须在适当空间尺度上同时纳入土地利用策略的制定，这对经历人为变化的斑块化生态系统具有重要的管理启示。
