巴丹吉林沙漠东缘天然梭梭种群形态性状的空间变异特征

《Plant Biology》：Spatial variation in morphological traits of natural Haloxylon ammodendron populations on the eastern margin of the Badain Jaran Desert

　　

关于巴丹吉林沙漠东缘天然梭梭（Haloxylon ammodendron）种群形态性状空间变异的信息仍然有限。研究人员对位于巴丹吉林沙漠东缘的一个天然梭梭种群，测量了1,151个个体的株高（plant height）、冠幅（crown diameter）和茎基径（stem-base diameter）。基于茎基径的下四分位数和上四分位数，将个体划分为小、中、大三个茎基径等级。采用描述性统计和地统计学分析（geostatistical analysis）来表征形态变异并模拟其空间依赖性。结果表明，从小茎基径等级到大茎基径等级，平均株高和平均冠幅均呈增加趋势。插值图显示所有测量性状均存在空间变异。株高和冠幅表现出部分相似的空间格局，而茎基径则呈现出不同的空间格局。拟合的半变异函数参数在不同性状和不同茎基径等级之间也存在差异。所观察到的差异代表了与个体大小相关的形态和空间变异，而非独立验证的年龄依赖性变化。由于未直接测量土壤水分、地下水位深度、局部地形、风场以及植物间的相互作用，因此观察到的格局背后的环境机制尚不明确。

一、研究背景与研究目的

梭梭（Haloxylon ammodendron）是中亚寒冷荒漠地区重要的多年生灌木或小乔木，对于维持荒漠植被群落和防风固沙具有重要意义。然而，关于天然梭梭种群内部形态性状的空间组织信息仍然有限。以往研究多关注梭梭的生理、生化及遗传特性，但对自然种群内个体间变异及栖息地异质性如何影响空间格局的认识不足。此外，不同大小等级的个体可能因生长历史和环境条件差异而具有不同的年龄，因此不能直接将大小等级差异视为年龄变化。本研究旨在通过对巴丹吉林沙漠东缘一个天然梭梭种群的详细调查，回答两个问题：（1）不同茎基径等级个体的形态性状如何变化；（2）这些性状的空间分布格局和自相关特征有何差异。研究结果可为未来梭梭人工恢复的规划和监测提供描述性参考信息。

二、主要技术方法

研究人员于2013年在中国内蒙古阿拉善右旗塔木素镇的天然梭梭种子生产基地，沿7条东西向和9条南北向样线（间距约200米，有效带宽20厘米）进行系统抽样，共采集1,151株梭梭个体。测量每株个体的株高、冠幅和茎基径。基于茎基径的下四分位数（7 cm）和上四分位数（28 cm），将个体分为小（≤7 cm，n=303）、中（7-28 cm，n=559）、大（≥28 cm，n=289）三个等级。采用描述性统计分析各等级形态特征，并使用地统计学方法（半变异函数分析和普通克里金插值）刻画性状的空间变异和空间依赖结构。

三、研究结果

（1）形态性状的描述性统计

从小茎基径等级到大茎基径等级，平均株高从67.29 cm增至160.85 cm，平均冠幅从78.91 cm增至218.99 cm，平均综合形态指数从11.07增至34.64（0-100尺度）。各性状的变异系数在不同等级间存在差异。

（2）株高的空间分布特征

所有茎基径等级及总群体的株高半变异函数均拟合指数模型。小、中、大等级的结构比分别为0.8741、0.8891和0.5005，变程分别为63 m、96 m和927 m。插值图显示，小等级的高值区主要分布在西北部，中等级的高值区分布在西北、东北和东南部，大等级的高值区分布在西南和东南部。

（3）冠幅的空间分布特征

冠幅半变异函数同样拟合指数模型。小、中、大等级的结构比分别为0.8717、0.8775和0.5460，变程分别为66 m、66 m和4,851 m（大等级变程超过最大滞后距离，需谨慎解读）。插值图显示，小等级的高值区分布在西北部和一条东北-西南走向的区域，中等级的高值区分布在西北、东北和西南部，大等级的高值区主要分布在东南部。

（4）茎基径的空间分布特征

小等级和大等级及总群体拟合指数模型，中等级拟合球状模型。小、中、大等级的结构比分别为0.8802、0.9495和0.8873，变程分别为66 m、44 m和63 m。中等级和大等级模型的决定系数较低（R2=0.297和0.304）。插值图显示，不同等级的空间格局差异明显，总群体的空间格局与小等级更为相似。

（5）综合形态指数的空间分布特征

所有等级均拟合指数模型。小、中、大等级的结构比分别为0.8702、0.8844和0.5636，变程分别为69 m、93 m和3,243 m（大等级变程需谨慎解读）。插值图显示，小等级的高值区分布在西北部，中等级的高值区分布在东南、东北和西北部，大等级的高值区分布在东南和西南部。

（6）空间斑块格局

不同茎基径等级的空间斑块格局存在差异，小、中等级和总群体被划分为三个空间区域，大等级被划分为四个空间区域，表明空间分区随个体大小而变化。

四、讨论与结论

讨论部分总结：

研究发现，不同茎基径等级的梭梭在形态性状的空间组织上存在显著差异，如株高的变程在小、中、大等级中分别为63 m、96 m和927 m。这些差异描述了大小相关的空间变异，但不能直接归因于特定的环境驱动因素。潜在的环境影响因素包括地下水条件、土壤水分、局部风场和地形等，但这些变量在本研究中未被直接测量，因此无法评估其对观测格局的贡献。此外，生物交互作用（如竞争和促进）以及土壤资源异质性也可能解释观测到的空间格局，但本研究未设计区分这些机制。一个重要局限在于，茎基径等级是基于统计分位数定义的，而非独立的年龄验证，因此大小相似的个体可能年龄不同，观测到的差异应被视为大小相关的空间变异，而非年龄依赖的变化。对于半变异函数拟合质量较低的模型（如中、大等级茎基径的R2较低），其空间参数和插值结果需谨慎解读。

结论部分翻译：

梭梭的株高、冠幅、茎基径和综合形态指数的空间分布在不同茎基径等级之间存在差异。株高和冠幅的空间格局表现出一定的相似性，而茎基径在插值图中呈现出不同的格局。然而，这三个等级是基于茎基径而非独立确定的实际年龄划分的。因此，观测到的差异代表了与大小相关的空间变异，不应被解释为年龄依赖变化的证据或生物学生活史阶段之间的转换。此外，这些格局背后的环境机制并未通过本研究的分析得到直接证实。这些发现为进一步研究天然梭梭种群的空间变异提供了描述性基础。