《The Anatomical Record》：Morphological variation of the conus arteriosus in Chondrichthyes: Implications for ecology and evolution
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软骨鱼具有多样的形态性状，这些性状对于理解其演化历史和生态适应至关重要。然而，作为心脏和血液循环的关键组成部分，动脉圆锥（conus arteriosus）及其瓣膜在系统发育（phylogenetic）和生态形态学（ecomorphological）背景下仍未
软骨鱼具有多样的形态性状，这些性状对于理解其演化历史和生态适应至关重要。然而，作为心脏和血液循环的关键组成部分，动脉圆锥（conus arteriosus）及其瓣膜在系统发育（phylogenetic）和生态形态学（ecomorphological）背景下仍未得到充分研究。在此，研究人员（1）表征软骨鱼纲（Chondrichthyes）中动脉圆锥瓣（conal valves）的形态多样性及其分布，（2）评估瓣膜性状的系统发育信号（phylogenetic signal）及其在理解演化关系方面的潜在价值，（3）检验瓣膜形态变异是否与生活方式和运动需求相关。研究结果表明，瓣膜数量及其沿动脉圆锥的分布总体上与既往研究观察到的2至7排瓣膜模式一致，且以3列为主。新发现包括鲨类中瓣膜排数高于既往记录（最多6排），以及首次对电鳐目（Torpediniformes）和扁鲨目（Squatiniformes）进行详细描述。研究结果表明，动脉圆锥形态与系统发育相关性较弱，但与运动需求和生活方式密切关联。
研究背景与问题：软骨鱼纲（Chondrichthyes，软骨鱼类）是硬骨鱼纲（Osteichthyes）的姊妹群，为单系群，分为板鳃亚纲（Elasmobranchii，鲨、鳐和 skates）与全头亚纲（Holocephali，银鲛）。软骨鱼具有丰富的解剖多样性，常用于理解其系统发育和分类关系，但既往研究多重视骨骼和外部解剖，对内脏解剖尤其心脏关注不足。心脏由流入道（静脉窦、心房、心室）和流出道（动脉圆锥 conus arteriosus、动脉干 truncus arteriosus）组成。动脉圆锥为细长可收缩结构，由心肌和弹性组织构成，腔面具有数量和排列可变的瓣膜，舒张期可阻止血液回流；水平线称排（rows），垂直线称列（series）。White 曾提出瓣膜排列多为3至4列、每列2至7排，且高分类阶元存在较一致模式，瓣膜或可用于分类和系统学。Garman 提出瓣膜数较多可能与早期分化鲨类相关，而鳐类中较多瓣膜见于更衍生类群；Lankester 提出瓣膜可横向或纵向重复，White 支持该假设。瓣膜数量和分布变异可能与游泳能力、生活习性及血压需求等生态生理性状相关。既往研究发现软骨鱼心脏解剖变异与游泳能力相关；动脉圆锥调节进入腹主动脉的血压，可能保护鳃血管免受压力大幅波动；快速游泳的远洋鲨和鳐血压较高，动脉圆锥形态可能利于高效游泳。多种内外解剖变异似乎受生态生理约束影响，而非仅由系统发育决定。因此，动脉圆锥及其瓣膜在系统发育和生态形态学背景下研究不足，研究人员开展综合分析，提出新性状并评估其演化意义及生态关联。
研究人员开展的研究、结论及意义：研究人员检查97号标本，代表39科，覆盖软骨鱼纲14个目中的13个目，结合新形态性状、系统发育重建和统计分析。结果显示，瓣膜数量及沿动脉圆锥分布与既往2至7排、以3列为主的模式总体一致；新发现包括鲨类瓣膜排数高于既往记录（最多6排），以及首次详细描述电鳐目（Torpediniformes）和扁鲨目（Squatiniformes）。研究还表明，动脉圆锥形态与系统发育相关性较弱，但与运动需求和生活方式强关联。其意义在于拓展了对软骨鱼纲动脉圆锥解剖变异及其演化与生态关系的认识，并强调后续需整合形态、生态和系统发育信息。
关键技术方法（不超过250字）：标本来源于博物馆收藏和巴西里约热内卢联邦大学软骨鱼实验室（LC-UFRJ），共97号，39科，13目；因Echinorhinus标本有限，未包含Echinorhiniformes。对70%乙醇保存标本行手工解剖，在体视显微镜下观察，以alcian blue染色并拍照；提出7个动脉圆锥瓣膜性状，并入Shirai和Aschliman et al.形态矩阵，用TNT进行最大简约分析，并计算Bremer支持值和bootstrap；按Maia et al.标准将物种分为高、中、低游泳能力，以dbRDA（distance-based redundancy analysis，距离冗余分析）、PERMANOVA（permutational multivariate analysis of variance，置换多元方差分析）和Cramér's V（克拉默V，变量关联强度统计量）检验形态与游泳能力关联。
研究结果：3.1 性状描述。通过解剖观察和性状编码，研究人员发现动脉圆锥位于心室与动脉干之间，瓣膜数量、大小和分布可变；一般可见3至4列，每列瓣膜数相同，而排数随类群变化。据此提出7个性状：C1列数为3或4；C2排数为2至5或多于5；C3动脉圆锥前部瓣膜无或有；C4中部瓣膜无或有；C5瓣膜相对大小相等或不等；C6前后端大小差异为前端小后端大或前端大后端小；C7瓣膜重复无或有。结论为排数2至7，2至5排最常见；多数鲨类、电鳐目、银鲛目等为2至5排，部分鳐类多于5排；Squatina 可见5至6排；首次描述电鳐目和扁鲨目。
3.2 系统发育重建。将7个性状加入Aschliman et al.矩阵，最大简约分析得2棵等最简约树（CI=0.61，RI=0.89），拓扑大多相似，差异包括Pristis pectinata与Zapteryx brevirostris为姐妹群，以及Trygonorrhina fasciata、Rhinobatos productus和Rajiformes分支间多分支；中部瓣膜为Selachii共同衍征；Batoidea的三列、2至5排、前部无瓣膜、大小不等、渐小和重复为共同衍征。加入Shirai矩阵得16棵最简约树（CI=0.59，RI=0.90），拓扑多处不同；2至5排为Lamniformes和Carcharhiniformes等共同衍征；Mitsukurina无重复；Hexanchiformes前端大后端小；电鳐目和Myliobatiformes（除Hexatrygon和Plesiobatis）前部无瓣膜；Mobula与Rhinoptera三列。结论为部分性状可映射为共同衍征，但整体系统发育信息有限。
3.3 统计分析。dbRDA前两轴分别解释4.9%和1.0%，低游泳能力者多在dbRDA1负侧，高游泳能力者在正侧，中等者居中；C7与其他性状近正交；C5与C6强正相关；C1、C2、C3强正相关；C1和C2近原点贡献小；高游泳能力者与C5、C6关联，低者无明确关联。PERMANOVA模型解释约5.94%，统计显著（F=2.6188；正文p=0.0457）。Cramér's V显示游泳能力与C1、C5、C3中等关联，与C2高关联；C2与C3很高关联；C3与C5高关联；C1与其他性状中等关联。结论为瓣膜形态与游泳能力相关，但解释力有限。
讨论部分总结：4.1 形态变异。与White、Garman、Sans-Coma等既往描述比较，Pristiophoriformes、Hexanchiformes、Lamniformes、Carcharhiniformes、Heterodontiformes排数一致；Squaliformes存在种内变异，Squalus albicaudus与南美Squalus acanthias相似；Orectolobiformes可观察目内模式；Squatiniformes此前无记录，现见5至6排；Batoidea 4至7排与Garman一致；Rhinopristiformes与Bini的3至4排不一致，现为4至7排，可能因物种不同；Rajiformes和Myliobatiformes与既往一致；Torpediniformes首次记录4至5排；Holocephali 2至3排。列数大多三列，例外Aetomylaeus bovinus、Breviraja nigriventralis和hexanchiforms四列；H. perlo与Garman三列不同，现为四列；Holocephali中Rhinochimaera atlantica四列，Callorhinchus callorynchus和Hydrolagus matallanasi有纵向重复进行；Carcharias taurus、Isurus oxyrinchus、Pseudocarcharias kamoharai、Squatina occulta、Sphyrna zygaena等有形成第四列的纵向重复。Garman的系统发育模式未获确认，树中电鳐目或Rhinopristiformes先分化且瓣膜数高；瓣膜性状整体系统发育信息有限，部分因Shirai和Aschliman et al.矩阵限制，仍需更广泛形态矩阵。4.2 生态形态学。瓣膜形态与游泳能力相关显著；波动游泳的鳐类多底栖、运动强度低、循环输出需求低，可能对应低瓣膜数（Bini 曾提示）；游泳能力与排数高相关但跨类群不一致：Myliobatiformes多高能力者4至5排，Carcharhiniformes和Lamniformes高能力者3至4排，Rhinopristiformes多低能力者4至6排。瓣膜大小与血流需求相关：前部瓣膜常有三尖瓣，中央尖大，增强闭合防回流；前部瓣膜舒张期保持关闭，后部小瓣在收缩后关闭；dbRDA显示高游泳能力与C5/C6关联，Cramér's V中等相关；多数标本从第二排起由前向后逐渐变小，与既往一致；Figaro boardmani和Apristurus australis为例外；排数多者第一排常更长，见于多数Rhinopristiformes和多种Myliobatiformes，可能增强舒张期关闭效率；C7独立演化但与高/中游泳能力相关，可能是提升游泳性能的关键创新。
研究结论（原文结论部分翻译）：本研究拓展了对软骨鱼纲（Chondrichthyes）动脉圆锥（conus arteriosus）解剖变异及其与该支系演化历史和生态学关系的现有认识。所发现的瓣膜数量与既往研究一致，但也记录了鲨类中较既往描述更多的瓣膜排数（在扁鲨目（Squatiniformes）中最多达6排）。首次对电鳐目（Torpediniformes）和扁鲨目（Squatiniformes）的动脉圆锥进行形态学描述。此外，分析显示瓣膜的重复、大小和分布与高游泳能力相关。然而，研究结果也凸显了分类学采样仍相对有限所固有的局限性，这可能影响了对心脏瓣膜排分布演化模式的检测和解释。因此，尽管本研究为软骨鱼纲心脏瓣膜的演化和生态形态学意义提供了新数据和有意义的视角，也强调后续研究需要整合形态学、生态学和系统发育信息。
