超越森林结构：地形与人类基础设施驱动再引入大西洋森林鸟类的栖息地选择

《Trees, Forests and People》：Beyond forest structure: topography and human infrastructure drive habitat selection in a reintroduced Atlantic forest bird

　　

摘要专业翻译： 森林砍伐和破碎化威胁着森林生物多样性，巴西大西洋森林便是一个典型例证，其大部分残留林斑块面积小、彼此隔离且受地形约束。再引入消失的大型食果动物可支持退化森林景观的生态恢复，但成功的项目需要识别哪些环境和管理因素决定了这些物种的定居位置。研究人员将长期野外监测与机载激光扫描（LiDAR）获取的森林结构指标、地形及景观变量相结合，对一个在30年再引入项目管理下的753公顷森林斑块中的再引入红嘴凤冠雉（Crax blumenbachii）种群进行了栖息地适宜性建模。栖息地适宜性主要由与人类基础设施（释放点和总部办公室）的邻近度以及地形（坡度）解释，而森林结构属性（冠层高度、冠层盖度和距森林边缘距离）的影响相对较弱。陡峭地形降低了适宜性，表明坡度可作为限制该地栖物种范围扩展的物理屏障，这一限制具有现实意义，因为许多大西洋森林斑块和潜在廊道位于不适合农业的陡峭地形上。该物种还耐受开阔和人类改造区域，表明桉树人工林在与原生森林相连时，可作为增强连通性的移动廊道，但这一可能性有待进一步评估。这些发现表明，地形起伏和场地管理选择（而非精细尺度的森林结构）塑造了再引入食果动物的定居位置，对在破碎化热带景观中选择释放点、设计森林恢复和基于人工林的连通性策略以及管理再引入项目中人类与野生动物邻近性具有直接意义。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

热带森林中的土地利用变化导致了严重的森林破碎化和砍伐，已成为生物多样性保护面临的主要挑战。巴西大西洋森林是全球最重要的生物多样性热点区域之一，但原始植被仅剩约15%，且大部分残存于小而孤立的斑块中。森林破碎化不仅改变了森林结构和动态，减少了栖息地的可用性和质量，还破坏了种子传播等关键生态过程，尤其对大型、依赖森林的动物造成严重影响。

红嘴凤冠雉（Crax blumenbachii）是巴西大西洋森林特有的大型食果鸟类，体重可达3.5公斤，被国际自然保护联盟（IUCN）列为濒危物种。该物种历史上曾广泛分布于巴西东部，但由于栖息地丧失和过度捕猎，其分布范围和种群数量急剧缩减，超过99%的原分布区已无该物种踪迹，仅在破碎化森林斑块中存留少数残余种群。大型食果鸟类因其体型大、家域范围广和繁殖率低，对捕猎压力和破碎化导致的栖息地丧失尤为脆弱。

为应对种群衰退，圈养繁殖和再引入项目已被实施。然而，理解再引入种群的生态需求和栖息地偏好，对于确保其长期存续和指导有效管理干预至关重要。在此背景下，本研究旨在评估驱动再引入红嘴凤冠雉种群分布的环境因素和人为影响，通过生态位模型（ENM）量化和预测基于关键环境变量的栖息地适宜性，从而为定向保护策略提供科学依据。

二、研究设计与主要技术方法

研究在巴西米纳斯吉拉斯州伊帕巴市马其顿农场内一个753公顷的高保护价值区域（HCVA）开展。该区域隶属于塞卢洛斯·尼波-巴西莱拉公司（CENIBRA S.A.），包含560公顷的私有自然遗产保护区（RPPN），由北部和南部两个区域通过71公顷的中央森林廊道连接。自1990年起，Mutum项目在该地开展濒危鸟类再引入工作，迄今已再引入超过200只红嘴凤冠雉。

研究采用了以下关键技术方法：一是通过三种互补方法获取物种出现记录，包括沿固定样线进行的人口统计普查（2020年12月至2024年6月，30次月度野外调查）、粪便采集（2021年1月至2024年6月，25次月度调查）以及红外相机监测（2021年安装5台，2024年增设20台）；二是利用2021年机载激光扫描（ALS）数据，通过lidR软件包在R环境中处理点云，生成数字地形模型（DTM），并据此计算地形变量（海拔、坡向、坡度）、森林结构变量（冠层高度H₉₀、垂直结构复杂度H_SD、冠层盖度H_CC）和景观变量（距森林边缘D_FE、距总部办公室D_HO、距释放点D_RS、距水资源D_WR的距离），所有变量以10米空间分辨率生成栅格图层；三是采用最大熵算法（MaxEnt）进行生态位建模，使用ENMeval包优化模型设置，测试不同特征组合和正则化乘数，基于赤池信息准则（AIC）选择最优模型，并通过10折交叉验证评估模型性能。

三、主要研究结果

3.1 景观变量决定再引入物种的分布

研究共记录到483次红嘴凤冠雉的直接和间接出现记录，排除总部办公区建成区域和道路沿线354条记录后，最终使用129个出现点进行分析。模型结果表明，距总部办公室的距离（D_HO）对物种分布的影响最强，贡献率达32.9%，排列重要性为45.0%，栖息地适宜性随距总部距离增加而下降。由于总部办公室与释放点相距约900米且高度相关（r=0.93），该模式可能被解释为释放点忠诚度，但研究人员认为并非完全如此：自2015年起释放点的补充投喂已停止，仅在释放后适应阶段提供；而总部区域具备吸引个体的特征，包括果园提供肉质果实、圈养个体可能吸引野生个体、偶发性的食物供给以及持续人类存在带来的捕食者和偷猎者防护。距水资源的距离（D_WR）也影响栖息地适宜性，贡献率为15.8%，适宜性在距水源约300米内增加，超过约1公里后降至0.5以下，但研究区域内最大距水源距离仅约1.2公里，因此水资源并非限制因素。

3.2 较陡的坡度可能限制再引入物种的分布扩展

坡度是第二重要的预测因子，贡献率为25.2%，排列重要性为32.5%。当坡度超过15度时，栖息地适宜性降至0.5以下。虽然海拔的贡献率较高（18.9%），但研究区域内海拔范围狭窄（约200–330米），其排列重要性仅2.5%，表明物种出现模式更可能与坡度陡峭程度相关而非海拔本身。坡度作为物理屏障阻止了红嘴凤冠雉向南部分布区扩展，尽管南部区域存在相当平坦的栖息地斑块，但连接中部和南部区域的狭窄廊道末端坡度极陡，可能阻碍了该物种的进入。这一发现与该物种的生态特征一致：红嘴凤冠雉是大型地栖鸟类，大部分时间在地面觅食，飞行能力弱且仅做短距离飞行，陡峭区域的高能量消耗随体重增加而显著增大。

3.3 森林结构变量不影响物种分布

出乎意料的是，森林相关变量并非栖息地适宜性的主要决定因素，距森林边缘距离（D_FE）、冠层盖度（H_CC）和冠层高度（H₉₀）各自仅贡献约2%。距森林边缘距离的负相关关系表明，尽管该物种通常被视为典型森林物种，但再引入种群耐受更开阔的栖息地，可能是对人为影响的适应性响应。在马其顿农场，边缘利用可能源于人类存在带来的保护效应，公司员工、安保人员、访客和研究人员的定期活动减少了偷猎活动。森林结构变量虽非决定性因素，但栖息地适宜性随冠层盖度和冠层高度的增加而上升，最低适宜性值约0.6，进一步印证了对更开阔栖息地的耐受性。

四、讨论与结论

本研究表明，再引入红嘴凤冠雉在马其顿农场的分布强烈受景观变量（距总部距离和距水资源距离）和地形因素（坡度）影响，而森林结构变量的影响较弱。研究提出以下重要启示：

第一，陡峭坡度是栖息地适宜性的限制因素，鉴于许多现存大西洋森林斑块和潜在生态廊道位于陡峭地形区域，这凸显了为大型地栖、飞行能力有限的物种识别合适再引入地点的困难性，强调了在优先考虑恢复和连通性区域时纳入地形约束的重要性。

第二，红嘴凤冠雉对更开阔或人为影响栖息地的明显耐受性表明，桉树等森林人工林在与原生森林残余整合时，可能作为垫脚石促进物种在破碎化景观中的移动，支持物种扩散、维持遗传变异并促进森林斑块间的种子传播。然而，研究人员承认这一潜在用途尚未在研究中被明确检验，应谨慎解读，且人工林的有效性可能依赖于偷猎压力的缺失或有效控制。

第三，人工林虽可能支持连通性，但不能替代原生森林所支撑的关键生态功能和生物多样性，原生森林对红嘴凤冠雉及其他依赖森林物种的长期保护仍至关重要。研究还指出，红嘴凤冠雉的家域面积约125公顷，而维持可行种群所需的最小森林斑块面积约为3141公顷，这种大面积连续栖息地在高度破碎化的大西洋森林景观中日益稀缺，凸显了连通性作为物种存续关键组成部分的重要性。