氮添加与降水变化对半干旱沙质草地植被、土壤微生物多样性及网络复杂性的影响

《Results in Engineering》：Effects of nitrogen addition and precipitation changes on vegetation, soil microbial diversity and network complexity in semiarid sandy grasslands

　　

在氮添加和降水变化对半干旱沙质草地植被、土壤微生物多样性和网络复杂性影响的研究中，研究人员发现：降水减少和氮添加（N addition）导致半干旱草地土壤微生物多样性下降；降水增加60%显著提高了细菌的Shannon和Simpson指数；细菌网络复杂性在氮添加处理下达到峰值，而真菌网络复杂性在降水减少处理下达到峰值；土壤水分、粉粒/黏粒（silt/clay）、pH和电导率（EC）是驱动植被和微生物变化的关键因素。

气候变化导致的降水增加或减少，叠加氮（N）沉降等人为管理措施，会显著改变生态系统的结构与功能。在半干旱沙质草地，水分和氮素资源受限，降水格局变化和氮沉降可能通过改变植被、土壤理化性质及生物特性而强烈影响生态系统。然而，此前研究多聚焦氮沉降或降水变化的单一效应，对二者交互作用下细菌和真菌群落的变化，特别是微生物网络复杂性和共现模式的认识仍很有限。科尔沁沙地年际降水变幅可达两倍，且极端干旱和强降雨事件在未来情景下趋于频繁，因此有必要在该区域开展野外控制试验。研究人员于2018年4月至2019年9月在内蒙古科尔沁沙地奈曼旗设置了氮添加与降水变化试验，以揭示二者对草地植被、土壤细菌和真菌多样性及网络复杂性的影响。研究发现：氮添加和降水变化显著改变植被特征和土壤微生物群落；降水减少和氮添加降低微生物多样性，降水增加提升细菌α多样性；细菌网络复杂性对氮添加响应强烈，而真菌网络复杂性在降水减少下更高；土壤水分、粉粒/黏粒、pH和电导率（EC）是关键驱动因子。这些结果强调，在该脆弱生态系统中，即使中低强度的管理干预，如氮肥施用和土壤水分条件的轻微改变，也可能对植被和微生物动态产生显著影响，为预测未来气候变化下的生态系统响应提供了科学依据。

技术方法上，研究人员采用裂区设计，以氮添加为主区因子、降水操纵为副区因子，共设置10个处理（对照、单独氮添加、降水变化及其与氮添加的组合），每个处理6个重复。降水处理通过野外雨控装置实现，包括生长季减雨60%、增雨60%以及早季60天减雨/增雨等；氮以尿素形式按20 g N m^-2 yr^-1分两次施用。植被调查测定植物物种、高度、盖度、生物量和凋落物量。土壤样品分层采集后测定土壤含水量（SWC）、pH、电导率、粒度组成、土壤全碳（STC）和全氮（STN）。土壤微生物群落基于16S rRNA基因（细菌）和ITS区（真菌）的高通量测序，按97%相似度划分操作分类单元（OTU），计算Shannon、Simpson和Chao多样性；基于Spearman相关矩阵构建共现网络（co-occurrence network），计算节点数、边数、平均度等拓扑参数；利用主成分分析（PCA）、Pearson相关和Mantel检验分析微生物与植被-土壤因子的关系。

**3.1 植被特征（Vegetation characteristics）**

氮添加和降水变化显著影响植物功能性状。与对照相比，氮添加显著提高了植物盖度、生物量和凋落物量，但对株高无显著影响；降水减少则显著降低了这些功能性状。氮添加与增雨60%组合（Np.60）使地上生物量较对照增加40%，而氮添加与减雨60%组合（Nn.60）使生物量较对照降低42%。凋落物量在氮添加和增雨处理下显著增加，这与植物生长改善和枯落物输入增加有关。

**3.2 土壤微生物组成（Soil microbial composition）**

细菌和真菌优势门的相对丰度在不同处理间发生明显变化。例如，细菌门Firmicutes、Proteobacteria、Actinobacteria、Bacteroidetes和Acidobacteria在对照中的相对丰度分别为9.9%、30.9%、25.9%、8.1%和11.2%，而在Np.60d处理下分别变为1.6%、49.6%、15.3%、11.0%和4.4%。真菌门中，Ascomycota在对照中相对丰度为42.8%，而在Nn.60d处理下增至71.2%，Basidiomycota、Rozellomycota等也出现显著波动。这种群落组成的改变与土壤化学性质变化密切相关。

**3.3 土壤微生物多样性与网络复杂性（Soil microbial diversity and complexity）**

降水增加60%（p.60）显著提高了细菌Shannon和Simpson指数（较对照分别增加10%和7%），而减雨处理使细菌Chao丰富度显著下降。真菌多样性在p.60处理下增加（Shannon、Simpson和Chao分别增加2%、10%和11.5%），在Nn.60d处理下Chao指数较对照降低32%，说明极端干旱与氮添加的耦合对真菌丰富度有强抑制作用。共现网络分析显示，细菌网络边数和密度在对照中为1392和0.036，在Np.60处理下降至588和0.013；真菌网络边数在对照中为102，在Nn.60d处理下达到最大值233。门和科水平的网络相似性及连接度在不同处理间也存在明显差异，总体而言，细菌网络复杂性对土壤性质变化的响应比真菌网络更敏感。

**3.4 土壤微生物与变量的生态关系（Ecological relationships of soil microbes and variables）**

Pearson相关和Mantel检验表明，土壤细菌和真菌的OTUs与土壤电导率和pH显著相关（P<0.01），其中pH对微生物群落变化的影响较强。多元分析显示，电导率、pH和土壤水分是解释细菌和真菌群落组成变化的重要因子。例如，细菌门Latescibacteria、Melainabacteria、Thaumarchaeota与土壤水分和pH在第一主轴方向相关，真菌门Ascomycota与电导率、土壤质地等相关。细菌多样性及网络复杂性指标与土壤氮、水分、pH、电导率和植被盖度等显著相关，而真菌网络复杂性与植物-土壤变量的整体关联较弱。

在讨论部分，作者指出氮添加导致土壤pH从8.00显著降至6.83–6.99，这种酸化可能抑制寡营养型细菌（如Acidobacteria）并促进富营养型细菌（如Proteobacteria）生长，从而驱动群落结构重组。真菌相对于细菌在水分胁迫下表现出更强的网络稳定性，可能与其厚细胞壁和丝状菌丝结构有关。同时，本研究使用的氮添加速率（20 g N m^-2 yr^-1）高于科尔沁地区实际大气氮沉降水平（通常<5 g N m^-2 yr^-1），且试验期仅两年，对长期演替平衡态的捕捉有限，外推结果需谨慎。

研究结论部分翻译如下：总之，氮添加和降水变化显著改变了半干旱沙质草地的植被特征和土壤微生物群落。在氮添加与降水增加的组合处理中观察到最高植物生物量，而降水减少与氮添加组合同时降低了细菌和真菌多样性。土壤pH、电导率和水分被确定为驱动微生物群落组成和网络复杂性的关键因素。细菌群落对环境变化的敏感性高于真菌群落，细菌网络复杂性响应更为动态。这些发现表明，最小程度的管理干预（如氮肥施用和土壤水分的轻微变化）即可对这些脆弱生态系统的植被和微生物动态产生显著影响。然而需注意，本研究的氮添加速率（20 g N m^-2 yr^-1）相对科尔沁地区大气沉降速率（通常<5 g N m^-2 yr^-1）偏高，且两年试验期不足以捕捉长期平衡状态。因此，将这些结果外推至现实未来沉降情景或十年尺度生态系统轨迹时应保持谨慎，未来研究应关注更长时间尺度的响应以及多种气候变化因子的联合效应。