地被植物与香蕉微生物组的群落组成演替相关，包括多个核心类群的变化

《Rhizosphere》：Groundcover is associated with compositional turnover in banana microbiomes, including shifts in multiple core taxa

　　

• 地面覆盖物与香蕉土壤细菌群落的更替相关
• 地面覆盖物改变了细菌组成，但未改变细菌数量或α多样性
• 多个核心细菌类群在不同地面覆盖物等级间丰度存在差异
• 香蕉核心微生物组的总体表示保持稳定
• 地面覆盖物是管理微生物组的一个潜在农业生态杠杆

**引言**

香蕉（Musa spp.）是全球最重要的水果作物之一，对热带和亚热带地区的粮食安全、生计和出口经济作出重大贡献（FAO, 2026）。然而，其生产受到一系列生物胁迫的限制，其中青枯病（Fusarium wilt）是最具破坏性的之一，因为有效且持久的控制仍然困难（Dita et al., 2018）。这些挑战推动了对香蕉微生物组作为改善植物健康、土壤功能和生产韧性的目标的研究兴趣日益增长（Birt et al., 2022; Noviana et al., 2025; Xue et al., 2015）。原则上，微生物组指导的管理可以有助于病害抑制、养分循环和更稳定的作物表现，但将这种潜力转化为实用的田间策略仍然具有挑战性（Toju et al., 2018）。

一个主要障碍是香蕉相关微生物组的极端复杂性。土壤和植物相关细菌群落高度多样化，并在不同区室、农场、土壤和环境条件之间差异显著（Toju et al., 2018; Birt et al., 2022）。这种组成的异质性使得难以区分那些持续存在且具有重要生态学意义的类群与那些短暂或依赖背景条件的类群。聚焦于核心微生物组提供了一种减少这种复杂性的方式（Risely, 2020）。在香蕉方面，先前的工作鉴定了36个核心细菌OTU，这些OTU与澳大利亚香蕉系统持续相关（Birt et al., 2022），此后这一概念已扩展到多个国家，定义了一个更广泛的国际核心微生物组（Clarke et al., 2026）。这些持续存在的类群提供了一个可行的生物集，使研究超越描述性群落分析，转向对香蕉微生物组的生态学和功能性理解。由于它们在香蕉系统中反复出现，它们代表了与香蕉植物相关的微生物群落中持续存在的成员，可能发挥重要的生态学作用。因此，它们为生物库保存、基于基因组的表征、功能筛选以及开发微生物组指导的香蕉生产策略提供了实际焦点（Paterson, 2024; Zhang et al., 2022）。

要将这种生态学知识转化为对香蕉生产的实际利益，不仅有必要了解哪些类群持续存在，还需要了解如何影响其丰度和活性。一种策略是通过分离和重新引入单个菌株或合成群落进行直接干预（Lv et al., 2023; Prigigallo et al., 2022）。在这方面，核心类群可能特别有前景，因为它们与香蕉的反复关联表明其与宿主有较强的兼容性（Zhou et al., 2024）；然而，不能假定其能成功定殖并表现出一致的田间性能（Fadiji et al., 2024; Henry and Bergelson, 2025）。一种互补策略是农业生态管理：识别那些有利于或抑制果园中已存在的微生物组中有益成员的水土管理实践和环境条件（Zhou and Fong, 2021）。这种方法特别具有吸引力，因为它将微生物组管理与农场已使用的实践联系起来，同时也为开发专门旨在塑造微生物组的新实践创造了空间（Delitte et al., 2021）。了解常规农场管理如何影响微生物组，因此可能有助于就地引导香蕉微生物组，并指导设计旨在塑造微生物组的管理实践。

地面覆盖物管理是此类候选实践之一（Rames et al., 2018）。在香蕉园中，活体地面覆盖物的量在农场间差异显著，并可能影响地下环境的多个方面，包括土壤表面的光照穿透、凋落物输入、根系分泌物、土壤保护，以及潜在的土壤水分和养分动态（Koudahe et al., 2022; Xu et al., 2024）。香蕉和其他多年生作物系统中的先前的研究表明，地面覆盖物可以改变土壤生物群落，在某些情况下还能改善生态系统服务功能（Blanco-Canqui et al., 2015; Vukicevich et al., 2016）。地面覆盖物与香蕉青枯病发病率降低相关，其他果园和种植园系统的研究报告了地面覆盖物植被、微生物群落组成以及与健康调控或土壤功能相关的类群之间的关联（Ma et al., 2021; Pattison et al., 2014; Rames et al., 2018; Santiago et al., 2023）。总体而言，这些发现突显了地面覆盖物作为与地下生态变异相关的重要潜在因素。然而，地面覆盖物的变异主要与香蕉相关细菌群落结构的大范围变化有关，还是与先前定义的核心类群的变化有关，或两者兼有，以及这些模式在多大程度上与农场间土壤性质的差异共享，仍然不清楚。

另一个复杂因素是，商业系统中的地面覆盖物很少独立于其他农场间差异之外。具有不同地面覆盖物的农场在土壤性质方面也可能存在差异，而这些土壤差异可能代表混淆的背景变异，也可能是连接地面覆盖物与微生物组的潜在中介路径。例如，总有机碳或氮等变量在更大的植被覆盖下可能通过初级生产力增强、凋落物归还和根系沉积而合理增加（Badri and Vivanco, 2009; Koudahe et al., 2022）。相比之下，铝和钠含量等其他性质可能更多地反映了不由地面覆盖物本身直接产生的背景场地条件（Yan and Arthur, 2025）。因此，农场间的观察性比较无法干净地分离所有直接和间接路径。尽管如此，将未调整的关联与考虑了测量土壤变异的模型进行比较，可以评估在考虑土壤性质差异后，地面覆盖物与微生物群落之间的关联是否仍然存在。然而，这些分析不能确定地面覆盖物的独立因果效应，因为某些土壤性质可能位于连接地面覆盖物与微生物群落的通路上。

在本观察性研究中，我们利用澳大利亚昆士兰州远北区九个商业香蕉农场之间地面覆盖物密度的现有变异，研究了地面覆盖物等级与植物相关土壤细菌群落之间的关联。我们通过定量PCR评估细菌数量，利用16S rRNA基因扩增子测序表征细菌多样性和组成，量化几种潜在胞外酶活性作为微生物功能潜力的指标，并评估与先前定义的澳大利亚（Birt et al., 2022）和国际（Clarke et al., 2026）香蕉核心类群匹配的单个OTU的相对丰度及其总相对丰度是否在地面覆盖物等级间存在差异。为了应对地面覆盖物密度不同的农场在土壤化学性质方面也可能存在差异的可能性，我们使用未调整模型和基于土壤变量前向选择的补充性土壤调整方法分析了数据。我们假设地面覆盖物与土壤细菌群落组成的差异相关，并进一步考察了细菌数量、α多样性、潜在胞外酶活性以及先前定义的香蕉核心类群的总相对丰度是否也在地面覆盖物等级间存在差异。最后，我们评估了在考虑测量的土壤变异后这些关联是否仍然存在。

**方法片段**

**土壤采集与场地描述**

土壤样品采集自澳大利亚昆士兰州远北区九个商业香蕉农场（表S1）。农场根据植被地面覆盖物密度被分配至三个地面覆盖物等级之一：低（0 ≤ 地面覆盖物 < 33.3%）、中（33.3% ≤ 地面覆盖物 < 66.7%）和高（地面覆盖物 ≥ 66.7%）。地面覆盖物密度通过每个农场的三条线形样带进行评估，每条样带从行间延伸至香蕉植株基部。评估在……期间进行

**地面覆盖物等级的土壤性质差异**

当地面覆盖物等级的土壤性质作为多变量数据集分析时存在显著差异（PERMANOVA, F = 3.01, R2 = 20.1%, P = 0.013）。在单变量分析中，TOC（总有机碳）、速效钾、EC（电导率）和Cl（氯）在地面覆盖物等级间差异显著，而pH、TN（总氮）、Colwell P和Na（钠）无显著差异（表1；图S1）。TOC在具有更大地面覆盖物的农场中通常较高，而EC、Cl和速效钾则表现出较不单调的模式，中等地面覆盖物农场通常与……有区别

**讨论**

地面覆盖物主要与香蕉相关土壤细菌群落的差异相关，而非细菌数量或α多样性。在农场间，地面覆盖物与群落组成的明显差异相关联，包括与先前定义的香蕉核心微生物组成员匹配的几个类群的相对丰度，而总细菌数量、α多样性以及核心微生物组的总相对丰度在地面覆盖物……之间无显著差异

**结论**

地面覆盖物与香蕉相关土壤细菌群落组成的更替相关，并且在考虑了测量的土壤共变后这一关联仍然可检测。相比之下，细菌数量和α多样性与地面覆盖物无显著关联。地面覆盖物也与与先前定义的香蕉核心类群匹配的多个单个OTU的相对丰度差异相关，但与……的总相对丰度无关

**CRediT作者贡献声明**

Paul Dennis：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，资金获取，形式分析。Anthony Pattison：撰写 – 审阅与编辑，资金获取。Rebecca Lyons：撰写 – 审阅与编辑，方法学。Sutrisno.：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 初稿，方法学，形式分析。Jiarui Sun：撰写 – 审阅与编辑，形式分析。Hazel Lapis-Gaza：撰写 – 审阅与编辑，方法学。Luciasih Agustini：撰写 – 审阅与编辑，方法学

**未引用参考文献**

Lv et al., 2023.

**利益冲突**

作者声明无利益冲突。

**数据可用性**

所有序列数据可在NCBI的Sequence Read Archive（SRA）门户获取，BioProject编号：PRJNA1455193。

**资金支持**

本出版物由澳大利亚政府通过澳大利亚国际农业研究中心资助（项目HORT/2018/192）。本出版物中表达的观点仅为作者个人观点，不一定代表澳大利亚政府的观点。

**竞争利益声明**

? 作者声明他们没有已知的可能影响本论文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

**致谢**

我们衷心感谢所有允许我们进入其农场进行研究的香蕉种植者和土地持有者。我们感谢Harry Cosgrove先生在样品采集和农场地面覆盖物测定方面提供的技术协助。我们衷心感谢谢菲尔德大学的Tim Daniell提供的人工参考质粒pMUT16S。

Sutrisno | Rebecca Lyons | Hazel R. Lapis-Gaza | Jiarui Sun | Luciasih Agustini | Anthony B. Pattison | Paul G. Dennis