从单一类群到群落网络：植物根际微生物组研究中的计算进展

《Rhizosphere》：From single taxa to community networks: computational advances in plant rhizosphere microbiome research

　　

•根际微生物组需要群落层面的分析而非单物种分析。
•复杂网络整合多组学数据，揭示群落的涌现属性。
•网络边是假说而非机制，需要实验验证。
•闭合的"观测—推断—设计"环路可将网络转化为工程工具。

引言

根际是受根系活动直接影响、是植物、土壤和微生物之间物质与信息交换最激烈的土壤区室。与耕作层土壤相比，根际富集了由细菌、真菌、古菌和原生生物组成的独特微生物群落。这些微生物通过养分动员与矿化、合成植物激素及其前体、拮抗病原物、诱导系统抗性参与植物生长和胁迫响应，并与宿主共同演化（Trivedi 等，2020）。因此，根际微生物组常被称为植物的"第二基因组"：可观测的植物表型并非仅由植物基因组决定，而是宿主基因、微生物成分与环境共同作用的结果。这一认识为通过操控微生物组来提高作物产量、抗病性和抗逆性提供了理论基础，使根际微生物组成为全球变化背景下可持续农业的理想目标（de Vries 等，2020）。以微生物组为核心的可持续作物生产策略正从概念走向田间应用（Compant 等，2025），在"同一健康"框架下，土壤微生物组健康越来越与植物、动物和人类健康一同分析（Banerjee 和 van der Heijden，2023）。

过去五年，高通量测序和多组学使根际微生物组研究从问"那里有谁"转向问"它们做什么、如何相互作用、群落如何保持稳定"。然而数据维度的提升并未自动转化为机制性理解；研究范式与数据结构之间的错配，正成为从描述走向预测和设计的根本瓶颈。

有益根际微生物的研究长期遵循还原论路线。可从土壤或根际分离的可培养植物促生根际细菌（PGPR）和生物防治菌株，其个体功能（固氮、溶磷、铁载体合成、植物激素合成、诱导抗性）被逐一验证，然后被制成接种剂用于田间。这条路线对机制理解作出了不可替代的贡献，至今仍是根际功能知识的主要来源。然而其应用价值受限于一个反复出现的事实：实验室功能明确的单一菌株常在田间定殖不良，促生或控病效果可重复性差，甚至在不同土壤和年份间给出相反结果。Kaminsky 等（2019）在系统分析土壤微生物接种剂开发时指出，理想的接种剂必须能够承受液体发酵、储存、运输以及复杂多变的土壤环境，而这些阶段所要求的性状彼此冲突。因此单菌株策略的困难并非反映了机制研究的缺陷，而是反映了机制所依赖的生态前提被系统性地忽视了。这一认识促使后续研究将 PGPR 的田间表现与其生态机制相联系，而非孤立追求单一菌株性状（Timmusk 等，2023）。

该前提就是群落背景。任何根际菌株的定殖、丰度和功能都由其他微生物类群、宿主免疫识别、根系分泌物以及土壤理化性质共同调控。抗性、稳定性、功能冗余等群落属性无法还原为任何单一物种的属性。纯培养和单菌株实验能够确定某菌株"能做什么"，却无法回答它在真实群落中"实际做什么"，或是什么决定了它是否这样做。因此单物种研究并非无用，而是不成体系：它以孤立物种为分析单元，丢弃了决定根际功能的大量信息。这一评估与 Fitzpatrick 等（2020）的阶段模型相符，该模型认为植物微生物组研究从生态描述走向还原论，然后超越还原论：还原论以暂时搁置群落背景为代价提供了机制性解析。

本综述是一篇批判性叙述性综合，而非系统综述或立场声明。按照方法—机制—应用的逻辑，它评估了 2020 至 2026 年根际微生物组研究中计算生物学和人工智能的进展。内容涵盖扩增子测序、宏基因组和多组学的数据基础；基于机器学习、深度学习和因果推断的预测与功能挖掘方法；以及以共现网络、条件依赖网络和跨域关联网络为核心的复杂网络分析。生物学背景仅限于理解计算方法所需的最小规模机制背景，重点始终放在计算方法如何改变根际微生物组研究的问题与答案。后续章节依次描述数据基础与计算范式转变（第 2 章）、网络推断与拓扑分析的方法学进展（第 3 章）、复杂网络在群落结构、互作机制、功能挖掘和作物胁迫调控中的应用证据（第 4 章）、从相关到因果以及从网络到群落设计的路径（第 5 章）、争论与挑战（第 6 章），并以第 7 章的结论收尾。

文献选择与证据范围。本综述为批判性叙述性综合，不是系统综述，我们不主张覆盖完备。文献基础通过定向而非系统性检索组建：候选研究来自作者对该领域的了解，随后每篇候选均在公共文献数据库（Crossref、OpenAlex 和 PubMed 收录记录）和出版商平台上定位并核实其书目信息，而非通过预设检索式获取。未注册检索方案，未下载完整记录集，也未开展附带计数记录的标题与摘要筛选；因此我们既不报告命中数或纳入数，也不提供筛选流程图，全文有意避免使用系统综述的术语。两项措施用以限制由此带来的风险。第一，每一条参考文献的书目准确性均逐条与 Crossref 核对，中文文献则通过中国 DOI 解析和出版商文章页面核实。第二，选择遵循明确标准：纳入的研究须为同行评审、发表于 2020 至 2026 年间，且要么报告了适用于根际数据集的方法学进展，要么提供了根际或相近土壤系统中基于群落或网络推断的应用级证据；少量较早的方法学基线文献则明确标注为基线加以引用；无法确立其与根际系统相关性的研究未予纳入。文献更新至 2026 年 10 月。由于检索并非系统性，关于证据强度的表述指所引用研究的质量与一致性，而非我们覆盖的完备性；当某项主张仅依赖单一研究或相关性证据时，文中会明确说明。

与既往综合研究的关系。该领域的方法学基础设立得更早。R?ttjers 和 Faust（2018）确立了网络边是统计关联、其生态学解释需要实验检验这一观点，并提出了相关的问题：枢纽类群的解读、环境异质性、以及将网络得出的关联转化为可检验假说。我们将这些观点视为该领域的基线而非本综述的贡献，并在第 3 章和第 6 章中凡涉及之处均明确署名。三篇近期综合研究在本综述的范围内最为接近。Faust（2021）概述了微生物网络构建与分析的普遍挑战；Guseva 等（2022）比较了土壤微生物群落的网络方法，阐明了网络复杂度与多样性及功能稳定性的关系；Kajihara 和 Hynson（2024）探讨了网络指标如何用于定义涌现属性与稳定性。本综述在方法上与它们不同，而是重在强调的重点：它限定于植物根际，仅纳入 2020 至 2026 年发表的文献，并围绕"数据属性—推断与生态学解释—应用"的链条组织。其具体增量包括：(i) 明确阐述组成性、稀疏性和跨研究异质性如何限制根际数据集的推断；(ii) 评价应用级证据，将实证性网络应用研究与仅提供背景支持的研究区分开来；(iii) 采用面向设计的框架，将网络边视为可检验的假说，并通过"观测—推断—验证—设计"环路连接至合成群落构建（图 3）。我们将这些综合研究作为衡量根际特异性证据的方法学基线加以引用，并不主张本综述取代它们。

本综述持明确的批判立场：以单菌株或单物种为核心的还原论路线，其解释力对于根际微生物组的复杂动力学与涌现功能已接近边界；而复杂网络当前提供了最成熟的整合框架，用以连接多物种、多组学和跨尺度证据（图 1）。这并非否定经典微生物学，而是厘清其有效域：单菌株研究提供了群落层面推断所依赖的机制组成要素和实验能力，网络并不取代它。我们将在 6.3 节"相关并非因果，网络并非机制"以及 7.3 节"边界声明"中回到网络推断的证据限度。对证据强度的清醒评估贯穿每一章。

章节摘录

最小的机制背景：群落组装与功能类群

根际微生物组并非土壤微生物库的随机子集，而是宿主选择与环境过滤共同作用的结果，其组装过程及其对植物适合度的贡献已有综述（Bai 等，2022）。除养分和水外，土壤团聚体结构和孔隙连通性也通过物理隔离与扩散限制塑造微生物微生境及其功能（Hartmann 和 Six，2023）。根系分泌物主要由糖类组成……

推断谱系：从相关到条件独立再到动态模型

网络推断的第一个问题是：边意味着什么。不同算法推断出的边可代表共现、与条件依赖一致的关联、假定的生态互作，或随时间推移的动态影响，这些含义不可互换：只有经过实验验证的互作才能被称为生态互作。现有方法可归为三大类。第一类基于相关或相似性……

群落结构：区室化、宿主效应与网络比较

网络分析在根际研究中最成熟的应用是群落结构比较。根际微生物群落从耕作层土壤到根际、根表到内生，构成连续的空间序列，并在发育阶段中经历动态演替。传统的 α 与 β 多样性比较只能回答组成是否不同；网络比较则更进一步，追问群落是否以不同方式组织。Fan 等（2018）在……

因果推断与纵向动态建模

从网络跃迁至因果与设计，首先依赖数据结构的升级。横断面观测原则上不足以区分反映真实互作的边与共同环境响应产物形成的边；必须引入时间序列和受控扰动。广义 Lotka–Volterra（gLV）等机制模型通过拟合随时间变化的丰度来推断两两互作参数，但其参数数量……

争论与批判性评估

本章大部分争论涉及的是被断言远多于被检验的主张。表 3 将本综述推进的主要主张划分为已确立、正在兴起和仍有争议三类，以便读者可直接判断每项陈述的强度，而无需从周围论述中推断。该表总结了该领域的证据状态，而非提出新的主张。

结论：还原论路径已抵达其解释边界

本综述的论证收敛于一个判断：以纯培养、单菌株和单机制验证为核心的还原论路线，在根际微生物组研究中的解释力已接近其边界。这一判断并非否认还原论的历史贡献；恰恰相反，关于固氮、溶磷、激素合成和诱导抗性的单菌株机制研究……

CRediT 作者贡献声明

Fan Yang：方法论。Jian Xie：数据管理。JinJuan Li：形式分析。

ZiWei Tao：撰写——审阅与编辑，撰写——初稿

未引用参考文献：Wang 等，2022。

数据可用性：本综述未生成或分析任何新数据。

生成式人工智能使用声明：在本稿件准备过程中，使用了生成式人工智能工具辅助语言编辑和翻译。所有人工智能辅助输出的内容均由作者仔细审阅、核实和编辑，作者对内容的准确性、原创性和完整性承担全部责任。

资金支持：本研究未获得任何外部资金支持。

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本文所报告工作的已知竞争性财务利益或个人关系。

ZiWei Tao | Jian Xie | Fan Yang | JinJuan Li