早中新世中国西南现代型亚热带常绿阔叶林（EBLFs）的确立及其季风驱动——基于景谷植物群的定量证据

《Plant Diversity》：Early Miocene establishment of modern-type subtropical evergreen broadleaved forests in southwestern China

　　

景谷植物群（Jinggu flora）表明，至早中新世（Early Miocene），现代型常绿阔叶林（EBLFs）已在中国西南部确立。中国西南部EBLFs的演化涉及两个阶段：原型（‘proto-type’）出现在晚始新世—早渐新世（Late Eocene–Early Oligocene），现代化（modernization）发生在早中新世。渐新世—中新世界限（Oligocene-Miocene boundary）附近现代亚洲季风（modern Asian monsoon）的建立驱动了中国西南部现代型EBLFs的形成。

常绿阔叶林（EBLFs）是由常绿双子叶乔木树种主导的森林，壳斗科（Fagaceae）、樟科（Lauraceae）、山茶科（Theaceae）和木兰科（Magnoliaceae）为典型优势成分；现今主要分布于东亚约23°N—39°N、97°E—141°E，中国拥有最广面积，且为华南典型植被。其起源与演化仍不清楚：分子证据对EBLFs起源时间的估计从早始新世至晚中新世差异很大，且不同研究对冠群年龄或茎群年龄的解释造成演化历史明显分歧；特征谱系的起源和多样化并不必然等同于EBLFs的出现，例如晚始新世芒康植物群中虽以常绿栎类占优势，但落叶桦木科丰富，指示常绿落叶阔叶混交林而非EBLFs。因此，除区系组成外，还需考虑化石植物群中优势类群的标本比例。景谷盆地位于青藏高原东南缘无量山、东亚与南亚季风交汇区，现代处于EBLFs与落叶季风林过渡带，是研究EBLFs起源演化的关键区；此前景谷盆地大化石报道38种、25属、18科，但缺乏各类群定量统计，是否代表EBLFs尚未确定。Ai Song等采集同一层位3,679件植物大化石，将含化石层定年为早中新世（20—19 Ma），开展区系相似性分析和多方法古气候重建，重新评估EBLFs演化历史，并从生物群区层面提出现代型EBLFs在早中新世已出现于中国西南，具有两阶段演化和亚洲季风驱动的重要意义。

方法上，研究人员于2019—2021年采集并鉴定景谷盆地Shangmangwo剖面3,679件植物大化石，按叶架构划分形态型，结合现代植物数据库和已有化石记录鉴定，并统计各类群标本比例；标本由中国科学院西双版纳热带植物园古生态研究组（PRG, XTBG, CAS）采集并保存于XTBG古生态收藏。采用植物区系相似性分析/植物地理参考区评估（PRRA）基于GBIF中最近亲缘类群（NLRs）分布数据比较现代植被；用气候—叶相多变量分析（CLAMP，93个叶形态型、PhysgAsia2、11个气候参数）、共存分析法（CA，43个类群）和生物气候分析（BA，19个生物气候变量）定量重建古气候。

结果部分：4.1 景谷植物群的植物多样性（Plant diversity in Jinggu flora）：通过3,679件标本鉴定与统计，景谷植物群含34科、53属、117种和24个形态种，多数为双子叶叶化石，并含蕨类Coniogramme、Drynaria，裸子植物Pinus cf. massoniana、Calocedrus及单子叶Typha；Fagaceae占24%，以Quercus section Cyclobalanopsis、Castanopsis、Quercus等常绿要素为主，另有Lithocarpus和已灭绝Berryophyllum；Fabaceae占9%且多样性丰富，Lauraceae占7%、Theaceae占6%。结论是景谷植物群以Fagaceae、Lauraceae、Theaceae等为主，具现代EBLFs组成特征。4.2 植物区系相似性（Floral similarity）：用41属、11种进行PRRA，高相似区集中于华南、台湾、日本和喜马拉雅，尤其中国南部；共享属种数可达30，部分地区40，最高43，与现代东亚EBLFs分布区高度相似，支持景谷植物群与现代EBLFs高度相似。4.3 早中新世景谷古气候（Paleoclimate of Jinggu during the Early Miocene）：CLAMP、CA、BA重建的年平均温度（MAT）分别为18.6±2.3°C、16.6—20.5°C、18.45—18.55°C，略低于现代20.2°C；最暖月平均温度（WMMT）为27.63±2.8°C、28.75—31.05°C、27.65—28.25°C，接近现代28.2°C；最冷月平均温度（CMMT）为7.96±3.6°C、2.45—7.75°C、7.65—7.66°C，远低于现代14.9°C；年降水量/生长季降水量（MAP/GSP）为1925.2±606 mm、1213.7—1869.9 mm、1351.70—1375.88 mm，高于或接近现代1251 mm；X₃.WET为873.9±358 mm、620.5—943.9 mm、668.5—727.16 mm，X₃.DRY为244±95 mm、50.1—130.4 mm、96.5—105.25 mm，显著高于现代42.3 mm。结论是早中新世冬季较冷而最暖月接近现代，降水较丰富且干季更湿、降水季节性较弱。

讨论部分：5.1 景谷植物群归入EBLFs（The assignment of the Jinggu flora to EBLFs）：现代EBLFs以Fagaceae、Lauraceae、Theaceae、Magnoliaceae为主；景谷Fagaceae 24%、Lauraceae 7%、Theaceae 6%已成优势，组成类似云南现代“Castanopsis-Schima wallichii evergreen forest”；Theaceae在早中新世较高比例区别于古近纪植物群；结合区系相似性高，故将景谷植物群归为EBLFs。5.2 中国西南EBLFs两阶段演化（Two stages for the evolution of EBLFs in southwestern China）：Stage I为晚始新世—早渐新世“原型”，常绿谱系已出现但与丰富落叶成分共存，群落层面尚未达现代EBLFs；Stage II为早中新世现代化，渐新世—中新世界限以来Fagaceae、Lauraceae、Theaceae等特征谱系快速多样化并占优势；景谷植物群从生物群区层面证明现代型EBLFs在早中新世已出现，与分子定年结果一致。5.3 亚洲季风建立与现代EBLFs出现（The establishment of Asian monsoon and the emergence of modern EBLFs during the Early Miocene）：早中新世WMMT接近现代，MAT低于现代，CMMT约7°C远低于现代14.9°C；当时Ailao Mountains尚未达现今高度，不足以阻挡冬季风，导致年温差和季节性较大；X₃.DRY显著高于现代，指示干季更湿、降水季节性较弱；现代亚洲季风在渐新世—中新世界限附近建立，通过增强冬季干旱和降水季节性，筛选并促进适应季风气候的常绿谱系扩散和多样化，驱动现代型EBLFs形成；仍需更多不同地质时代化石植物群进一步厘清。

研究结论译文：中国西南早中新世景谷植物群为东亚EBLFs起源演化提供新证据。基于3,679件植物大化石、区系相似性分析和多方法古气候重建，主要结论为：（1）景谷植物群含34科、53属、117种和24个形态种，以Fagaceae（24%）、Lauraceae（7%）、Theaceae（6%）为主，并伴Fabaceae、Rhamnaceae、Moraceae等常绿要素；其组成接近现代EBLFs，表明至早中新世现代型EBLFs已出现于中国西南。（2）中国西南EBLFs演化涉及两个主要阶段：Stage I（晚始新世—早渐新世），干旱转湿润后主要EBLF谱系与丰富落叶谱系共存，代表EBLFs“原型”出现；Stage II（早中新世），Fagaceae、Lauraceae、Theaceae等特征谱系在现代亚洲季风建立下快速多样化并占优势，导致EBLFs现代化。（3）渐新世—中新世界限附近现代亚洲季风建立，通过增强冬季干旱和降水季节性，筛选并促进适应季风气候的常绿谱系扩散和多样化，从而驱动中国西南现代型EBLFs最终形成；仍需更多渐新世以来不同地质时代化石植物群进一步澄清该演化历史及其与亚洲季风演化的耦合。